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家园 【文摘】C3植物和C4植物的光合特征

来源:外链出处

人们根据光合作用碳素同化的最初光合产物的不同,把高等植物分成两类:(1)C3植物。这类植物的最初产物是3-磷酸甘油酸(三碳化合物),这种反应途径称C3途径,如水稻、小麦、棉花、大豆等大多数植物。(2)C4植物。这类植物以草酰乙酸(四碳化合物)为最初产物,所以称这种途径为C4途径,如甘蔗、玉米、高粱等。一般来说,C4植物比C3植物具有较强的光合作用,其原因可从结构和生理两方面来探讨。

结构与功能是有密切关系的,是统一的。C4植物叶片的维管束薄壁细胞较大,其中含有许多较大的叶绿体,叶绿体没有基粒或基粒发育不良;维管束鞘的外侧密接一层成环状或近于环状排列的叶肉细胞,组成了“花环型”(Kranz type)结构。这种结构是C4植物的特征。叶肉细胞内的叶绿体数目少,个体小,有基粒(图3-28)。维管束鞘薄壁细胞与其邻近的叶肉细胞之间有大量的胞间连丝相连。C3植物的维管束鞘薄壁细胞较小,不含或很少叶绿体,没有“花环型”结构,维管束鞘周围的叶肉细胞排列松散(图3-29)。前面说过,C4植物通过磷酸烯醇式丙酮酸固定二氧化碳的反应是在叶肉细胞的细胞质中进行的,生成的四碳双羧酸转移到维管束鞘薄壁细胞中,放出二氧化碳,参与卡尔文循环,形成糖类,所以甘蔗、玉米等C4植物进行光合作用时,只有维管束鞘薄壁细胞形成淀粉,在叶肉细胞中没有淀粉。而水稻等C3植物由于仅有叶肉细胞含有叶绿体,整个光合过程都是在叶肉细胞里进行,淀粉亦只是积累在叶肉细胞中,维管束鞘薄壁细胞不积存淀粉。

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在生理上,C4植物一般比C3植物具有较强的光合作用,这是与C4植物的磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶活性较强,光呼吸很弱有关。

前面已经提过,卡尔文循环的CO2固定是通过核酮糖二磷酸羧化酶的作用来实现的,C4途径的CO2固定是由磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶催化来完成的。两种酶都可使CO2固定。但它们对CO2的亲和力却差异很大。磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶对CO2的Km值(米氏常数)是7μmol,核酮糖二磷酸羧化酶的Km值是450μmol。前者比后者对CO2的亲和力大得很多。试验证明,C4植物的磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶的活性比C3植物的强60倍,因此,C4植物的光合速率比C3植物快许多,尤其是在二氧化碳浓度低的环境下,相差更是悬殊。

由于磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶对CO2的亲和力大,所以,C4植物能够利用低浓度的二氧化碳,而C3植物不能。由于这个原因,C4植物的CO2补偿点比较低(0~10mg/LCO2),而C3植物的CO2补偿点比较高(50~150mg/LCO2)。所以,C4植物亦称为低补偿植物,C3植物亦称为高补偿植物。

由于C4植物能利用低浓度的CO2,当外界干旱气孔关闭时,C4植物就能利用细胞间隙里的含量低的CO2,继续生长,C3植物就没有这种本领。所以,在干旱环境中,C4植物生长比C3植物好。

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C4植物的磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶活性较强,对CO2的亲和力很大,加之C4二羧酸是由叶肉进入维管束鞘,这种酶就起一个“二氧化碳泵”的作用(图3-30),把外界CO2“压”进维管束鞘薄壁细胞中去,增加维管束鞘薄壁细胞的CO2/O2比率,改变Rubisco的作用方向。因为该酶在不同的CO2或O2浓度中,产生不同的反应,具双重性。在CO2浓度高的环境中,这种酶主要使核酮糖二磷酸进行羧化反应,起羧化酶作用,形成磷酸甘油酸,所以乙醇酸积累就少;在O2浓度高的环境中,这种酶主要使核酮糖二磷酸进行氧化反应,起加氧酶作用,形成磷酸乙醇酸和磷酸甘油酸,产生较多的乙醇酸。由于C4植物具有“二氧化碳泵”的特点,因此,C4植物在光照下只产生少量的乙醇酸,光呼吸速率非常之低。

此外,C4植物的光呼吸酶系主要集中在维管束鞘薄壁细胞中,光呼吸就局限在维管束鞘内进行。在它外面的叶肉细胞,具有对CO2亲和力很大的磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶,所以,即使光呼吸在维管束鞘放出CO2,也很快被叶肉细胞再次吸收利用,不易“漏出”。

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综合上述各点,可知C4植物的光呼吸低于C3植物。C3植物的光呼吸很明显,故亦称为光呼吸植物或高光呼吸植物;C4植物的光呼吸很低,几乎测量不出,故亦称为非光呼吸植物或低光呼吸植物。水稻、小麦等C3植物的光呼吸显著,通过光呼吸耗损光合新形成有机物的二分之一,而高粱、玉米、甘蔗等C4植物的光呼吸消耗很少,只占光合新形成有机物的百分之二至五,甚至更少。如何降低C3作物的光呼吸消耗,以增加光合速率,进而提高作物产量,就成为今后研究的问题之一。

现将C3植物、C4植物和CAM植物在光合效率方面的某些解剖特征和生理特性总结如表3-5。

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潘瑞炽,植物生理学(第三版),高等教育出版社

关键词(Tags): #C3植物#C4植物#光合
家园 没找到小麦和谷子正面比较的文章或材料,不过有两篇差不多的

文献一、不全,有图表我不会转http://www.studa.net/nonglin/060412/09393117.html

关中主要粮食作物单产的古今比较研究

来源:中国论文下载中心 作者:王关成

其中有秦汉禾172.8斤/亩,麦203.8斤/亩的数据,不过这是古人认为小麦和谷子都达到理想的一种每亩这样容积产量折算的重量产量比,作者并未比较小麦和谷子的产量究竟如何优劣

文献二、中国古今粮食作物的变化及其影响,万国鼎《万国鼎文集》全文http://economy.guoxue.com/print.php/7012

其中有1957年小麦播种面积占粮食作物播种面积22.78,产量占粮食产量12.78,谷子播种面积占粮食作物播种面积6.93,产量占粮食产量4.43,如此,1957年小麦的平均产量并不比谷子高多少,

小麦的年度或区域产量可能比谷子高,但不占绝对优势

小麦和谷子的关系(文献三,种植业分类指导意见《山东省主要立体种植模式及扩大推广建议》2004山东省农业厅种植业专家咨询组 刘贵申http://www.sdny.gov.cn/asp/detail.asp?id=29307

实践证明,在实行麦粮、麦棉、麦油、麦烟等间作套种,保证一年二熟双丰收的基础上,再利用其不同作物的空间差、时间差,参与蔬菜、瓜类等进行插空交错种植,不仅能丰富“菜篮子”,还能大幅度地提高经济效益。据试验,三种三收以上的立体种植模式一般比一年二熟制的亩增500—1200元,投入、产出比例由1:2.8增加到1:5.76左右。多年来,我省从150多种三种三收以上立体种植模式中,筛选出了近30种最佳种植模式,并在全省进行了重点推广,为全省粮食增产农民增收做出了较大的贡献。

一、推广的主要立体种植模式

1、粮粮立体种植型

主要以小麦/玉米、小麦/谷子、小麦/甘薯、小麦/水稻等一年两熟的粮食作物为主体作物,在保证粮食作物持续稳定增产的前提下,参与经济价值较高的经济作物或瓜类、蔬菜作物,提高单位面积的经济效益。

这说明小麦和谷子并不构成竞争关系

按文献二:的重要性在春秋战国时代急速地下降了。《诗经》里时常黍稷连称,到了战国时代的书里,被菽粟连称代替了。

麦的发展和黍相反。春秋以后,麦的重要性已超过黍。《春秋》里已只记载谷子和麦的灾。上述春秋初年郑国残害周王室的谷子和麦,鲁国受着谷子和麦的灾就要请求齐国卖给它,也说明冬麦已相当重要。《吕氏春秋·十二纪》中强调劝民种麦,到时不种要治罪。汉武帝也曾劝种冬麦。《氾胜之书》中谈论的作物,禾最详,麦次之,而且栽培技术水平已颇高。大抵战国至汉,麦在北方的栽培似乎已相当普遍,和谷子轮作。

恰恰是麦子不和谷子竞争才发挥出优势

且同一文章认为:麦和稻的生长季节不同,只要安排得好,就可以在同一块田内一年收到稻麦两熟。麦的推广,并不妨碍稻的栽培面积。东汉张衡《南都赋》(2世纪)中,已反映河南南阳一带有稻麦两熟制。北宋朱长文《吴郡图经续记》(1084年)指出江浙习惯于稻麦两熟。小麦不但向南方推广,同时北方也在发展。元初还创造了麦钐、麦绰、麦笼结合成套的快速收麦器,反映那时确实种麦很多。因此,我们可以这样推断,到了南宋,全国小麦总产量可能已经接近谷子,或者超过谷子而居粮食作物的第2位。

在玉米和谷子竞争前,谷子实际收获未便,而小麦和水稻得地位是上升的,且上升是因为南方得开发

家园 您倒没有什么粗暴的语言,俺妖道也没受到伤害

主要是看到了几个蛮不讲理的帖子,(不是说您),有感而发而已。像那些帖子,我是不会去做这种无用功的。因为他们也听不进去(妖道我一开口就露出毒牙的本相来了,嘿嘿,还是少跟他们说为妙),演化到最后,只能简单粗暴的剔掉算事。您是个讲道理的,所以,嘿嘿,妖道就欺负老实人了。主要的目的,就是想维持一个良好的交流气氛。我知道像西西河这样比较克制的地方,在网上已经很少见了。但是我们也不希望仅仅为了一个良好的环境,而变成一个你好我好大家好的三好网站。该批驳的时候要批驳,该辩论的时候要辩论,只要维持一个对事不对人的态度,而且要真凭实据的讨论问题。我想,这也代表了河里面大多数人的看法和观点。(当然,这里面也包括您)只不过人难免会有激动的时候。妖道也被人警告过多次了(呵呵,我过去可是以尖酸刻薄而著称的)。大家互相提醒一下,维护一个良好的环境,我想这才是大家来这里的根本目的。您说呢?

家园 这个资料很好

冬小麦在北方的生长期有七八个月,谷子的生长期只有两三个月。麦子不和谷子竞争是现在的农作物安排。战国至汉之前,在麦在北方的栽培还不普遍时,现在用于冬小麦的七八个月的时间载种的是什么呢?“《吕氏春秋·十二纪》中强调劝民种麦,到时不种要治罪”,只能理解为是小麦的产量比被小麦替换掉的品种的产量高吧?

小麦对水肥的要求高,在水肥条件不好的西北干旱地区,小麦的产量不如谷子。正因为小麦对水肥的要求高,而中国的气侯降雨波动大,所以小麦推广的过程,也是中国变成一个自然灾害频发国度的过程。

家园 这个有不同意见

从蕨类,到裸子植物,到被子植物,都有草本与木本之分。那么,为什么“裸子植物现在大家见得最多的全是树,被子植物的最原始类群,木兰目的,也基本全是树”呢?这些并不能说明木本比草本先出现,也可以是,草本是在木本之前出现的,但草本植物在生存竞争中处于劣势,被淘汰了,而只有木本的幸存了下来。

正因为木本比草本有竞争优势,所以今天裸子植物中的木本的如松树,及被子植物的最原始类群的木本的,可以与草本的最进化的植物竞争而不处下风。

草本的植物变异速度快,是因它们的生命周期短,并不能说明它们比木本高级,也不能说明它们比木本有竞争优势。

自然演替中,只要条件允许,草本植物总会被木本植物取代。

家园 讨论,兼不明白

一片典型的叶子在光照下能够吸收的能量大约是总光能的40%,那么,剩下的60%哪里去了?是反射掉了吗?如果是这样,怎么又会有然后大约8%会以反射,8%以热的形式散发。

无论如何,从这一段

光能转化为碳水化合物的效率确实很低,一片典型的叶子在光照下能够吸收的能量大约是总光能的40%,然后大约8%会以反射,8%以热的形式散发。剩下的24%左右,19%用于叶子的代谢,只有5%能够被转化为碳水化合物。

似乎可以得出的是,光能照射叶子一次,大约是总光能的32%被叶子吸收或以热的形式散发了。32%中的5%能够被转化为碳水化合物。

考虑到从空中看森林时,森林的颜色是黑的,也就是基本上100%的光都被植物吸收或以热的形式散发了。100%中包含有3个32%,每个32%中的5%能够被转化为碳水化合物,所以说森林的光合作用效率是15%是有根据的。

家园 【原创】返回森林(三)农耕技术,中国曾长期领先世界

发这个贴,是为了探讨,在现有的技术条件下,中国的国土是有可能养活60亿人口的。如果考虑到为生态减压,那么中国理想的人口数应该是30亿,而不是搞计生的所推崇的7亿,甚至于某些疯狂的说法,3亿。

如何能够养活30亿人口?现有的农耕为主的方式是不行的。就要考虑新的方式,将从太阳光开始的一系列光合、化学反应过程最终到人类可吸收利用的产物的种种不同途径作一考察,从中选出效率最高的一种或几种途径。如果中国率先实现了这一转变,那么中国在解决人类食物这件事上将再次领先世界,就如农耕技术,中国曾长期领先世界一样。伴随着这一转变进程的,将是中国经济、人口的一百年以上的长期增长。

农耕技术,中国之所以曾长期领先世界(不是YY吧?),据说,是因为铁梨的使用。铁梨之所以能在中国很早就普及,是因为铁梨的低成本。铁梨之所以低成本,是因为中国铸铁技术的应用。与锻铁技术相比,铸铁是可以低成本、大批量生产的。而中国之用铸铁技术,又与中国铁矿石的低品位、高杂质有关。要想利用低品位、高杂质铁矿石炼出好铁来,就要往炼铁炉中加许多配料。熟能生巧,一来二去的,铁匠们加配料加的多了,对铸铁的性能了解的就多,就用铸铁铸了许多的器物,铁梨、铁锅、铁锤、铁斧等等。

而同期的其他地区,因为有高品位的铁矿石,炼铁时不用加那么多的配料,也就想不起用铸铁做器物。用锻铁生产,就不能大批量生产,成本价格就非常昂贵,比如说,古希腊奥林匹克运动会的冠军,奖品是一个铁锅。这一个铁锅的价值是多少呢?相当于4头牛或12个女奴(1头牛=3个女奴?)。再比如说,中世纪欧洲,耕地用的是木梨,有钱人家才会在木头外面包一层铁皮。

由于中世纪欧洲耕作技术落后,所以欧洲普遍采用轮耕、三年二熟等等。而同期中国却是一年两熟、三熟,套播等。由于生产力水平的差距,所以欧洲的人口与中国的相比,不是一个数量级的。中世纪欧洲骑士们之间的战争,按中国的标准看,也就是村落间的械斗。这种情形一直延续到十五、十六世纪,中国的铸铁技术传入西方。然后是工业革命,西方人口大增。一直到十八世纪,中国的农耕技术自汉以来的近二千年时间没有大的变化,西方学者在比较这时的中西方的农耕技术后得出结论,中国的农耕技术到此时仍然不落后于西方。

通宝推:蚂蚁不爱搬家,
家园 【原创】返回森林(四)橡胶树,桑蚕

合成橡胶出现之前,天然橡胶是战略物质。

橡胶树最早发现于巴西的热带雨林,后来英国人将其移载于赤道附近的印尼马来亚。一般认为橡胶树只能成活于纬度15度以下的地区。

解放后中国先是在海南岛种了橡胶林,后来不满足,又打破了15度的禁区,在北纬15度以北几度的云南还是广西也种成了橡胶林。还是不满足,不满足天然橡胶树的产量,开始对天然橡胶树进行品种改良。是科学院做的吧,用多倍体技术,经过几十年努力,终于育成了比起原来品种产量高的新品种。

再后来,又有人进了巴西的热带雨林,发现,天然橡胶树其实有许多种,不幸的是,当初英国人带出移载的是产量比较低的一种。而中国以这种低产量橡胶树为起点改良的品种,改良后品种的产量仍然比不上天然的产量高的品种。

另一个驯化的例子。马王堆汉墓出土的,除了女尸外,还有一件丝绸蚊帐,重量不足100克。后来,就交给一个丝绸研究所(在南京还是武汉?哪位大侠知道?)仿制。结果,现在仿制不出这么轻的蚊帐了。原因是,经过两千年的进化,今天的桑蚕比起汉时的桑蚕体型大了不少,吐不出汉时桑蚕吐的那么细的丝了。后来,是用药物控制桑蚕的体型的吧,使得桑蚕吐出的丝尽量地细,仿制出的蚊帐,重量虽仍不不上原件那么轻,总算差强人意了。

其实,可以换一种思路考虑这个问题。世上能吐丝的虫子并不只有吃桑叶的这一种,还有吃其它树叶子的虫子。吃桑叶的这一种虫子被人养得体型变大了,但吃其它树叶子的虫子还没有被人养过,还可以吐出细丝的。能否用这吃其它树叶子的虫子吐出的丝代替桑蚕丝来仿制马王堆的蚊帐呢?

人类对作物品种的利用改良,如果一开始就选对了品种,会事半而功倍,否则就是事倍而功半了。现在的粮食作物,小麦,水稻,玉米等等,是什么情况呢?

家园 我插队时种的旱地小米平均亩产不到100斤。

  不是公斤。

  小麦是水浇的,不好比较。

家园 水浇小米近几年也能达到3-400公斤的水平

另外,小麦作为细粮,田间管理和肥料恐怕也有倾斜。其实,中国粮食产量使自七十年代后期才开始疯狂提高的,尽管各地报导可能有水份,但是大体还是可信的,极端的时候比前一年度的产量可以翻番。可能三个因素,承包使农民积极性提高,品种改良,化肥等农资的普及。品种改良出力极大,小麦在品种改良上得到投入比小米要多的多,而且还有“外援”:国外优良种质的引进。现在,小麦的稳定高产河南鉴定700公斤的,而小米山西报导说有600公斤亩产的。这样看来现在在可以比较的情况下(那两个省分别是小麦、小米国内产量最高的省)还是拉的不远。在古代,即使小麦产量高也往往不易体现,因为冬小麦的收割期往往和雨季来临挂钩,小麦的收割号称是“抢”啊,当然近年来很少有收不回去的,可是毕竟和平了五十年还有天气预报和机械化跟着呢。再说麦客也肯定不是一年两年就能形成。小麦收割意味着春荒的结束,春荒也不是近年来能遇上的了,不过英雄本色区关于汤恩伯在河南的帖子可以看到救灾与麦收的关系,在当时常识

家园 维基里好像说是英国人移植的

http://en.wikipedia.org/wiki/Rubber_tree

如果当时能在英国发芽,按说热带应该不是很困难吧

家园 【原创】返回森林(五)马牛羊猪鸡

人类活动需要消耗能量,这些能量只能从有机物中获得。今天的技术还没有发展到人工工业化合成食物的程度,仍然要靠光合作用、生物过程来获得食物。可以考察几种主要的不同的光合作用生物过程到最终食物的途径。

途径一,太阳光-->粮食(人类食物)

途径二,太阳光-->粮食-->牛猪鸡(人类食物)

途径三,太阳光-->草-->马牛羊(人类食物)

当然,还有海洋、水生动植物,但不是人类食物的主要来源。

三种途径中,“途径一,太阳光-->粮食(人类食物)”的反应链条最短,但效率却不一定是最高的。一般粮食作物的光合作用效率不会超过5%吧,而能够转化为粮食的那部分光合作用的效率,只有1.5%(如何从1.5%向5%迈进,是袁隆平老先生要解决的问题)。

“途径三,太阳光-->草-->马牛羊(人类食物)”,“太阳光-->草”这一步,光合作用效率可以有5%,但经过“草-->马牛羊(人类食物)”转化过程中热量的损失,总的太阳光利用效率不会高过途径一的。

“途径二,太阳光-->粮食-->牛猪鸡(人类食物)”,从太阳光利用效率的角度看,问题最大,“太阳光-->粮食”这一步的光合作用效率比不上途径三中的“太阳光-->草”的光合作用效率,还要再经过“粮食-->牛猪鸡(人类食物)”转化过程中的热量损失。

考察一下“粮食、草-->人类食物”这一生化反应的不同单元的效率,就是几种主要家畜家禽,马牛羊猪鸡的热量转化效率。

鸡:效率最糟糕的一种反应单元。作为一种鸟,祖先为了升空,身体结构特化了的,骨骼中空,这一条不影响热量转化效率,影响热量转化效率的,是鸟类的消化系统也作了简化。所以鸡也象其它鸟类一样,对食物的吸收利用率很低。为了充分利用鸡饲料,高级一点的,是将鸡粪消毒后再作为猪饲料,不那么高级一点的,可一直接用鸡粪养鱼养蚯蚓。人类驯化鸡的理由,或者说鸡的优点,是鸡的繁殖率高,鸡蛋耐存储。

猪:杂食性动物,但主要是吃粮食。优点是繁殖率高。猪吃的粮食也是人的食物,从总的太阳光利用效率来看,与鸡一样,都是应该淘汰的种类。

牛:牛有四个胃腔,可以对食物充分吸收利用,而且牛的体型大,体表面积/体积的比值小,热量损失小,作为肉、奶的来源,是目前最好的选择。但牛的繁殖率低,作为奶的来源可能不算缺点,但作为肉的来源,应该是缺点。在美国有吃草的牛,有吃粮食的牛。吃草的牛是在草地上放养的牛,是绿色天然食品,价钱是很贵的,不是一般人吃的。一般人吃的牛是吃粮食的牛,工厂化,用玉米养的。因为牛的胃并不适合专食玉米,所以吃粮食的牛有高达10%的比例有胃炎。为治胃炎,又离不开抗生素。所以,中国的猪肉是激素催出来的,美国的牛肉是抗生素泡出来的。

马:西方没有将马作为肉食来源,不象吃狗肉的争执那样是骑士风度宗教禁忌或文化传统,而是有科学道理的。进化过程中为了速度,马的消化系统也作了简化,马只有一个胃,作为食草动物来说,一个胃是不能充分消化吸收食物的。

羊:羊倒是有多个胃腔,反刍,但羊比牛的体型小,体表面积/体积的比值比牛的大,因而热量损失比牛的大,作为肉、奶的来源,都不如牛。

马牛羊猪鸡有一个共同特点,它们都是温血动物。作为一个生化反应单元,温血动物相当于本身自带了温度湿度调节器。早期人类对环境,对温度、湿度没有控制能力,人类驯养温血动物是有利的。今天,当我们能够对环境,对温度、湿度进行调节时,温血动物自带的温度湿度调节器就成了不利因素,因为这个调节器浪费了有机物中存储的宝贵的太阳光能。

家园 费那些事干吗?干脆

《科幻世界》上早就写了,一人头上种盆花,直接太阳能-葡萄糖(人类食物)

或者大家都长个光和作用的绿皮肤,只要有光有二氧化碳,氧气就饿不死。

现实一点说,海洋是未来人类的粮仓。

家园 不搞科幻

从现实可操作的角度来谈.

家园 忽略海洋是不对的

所有技术出现之前都是科幻

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