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主题:Alice Roberts:解剖学当中的人类起源 -- 万年看客

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家园 Alice Roberts:解剖学当中的人类起源

今天我要谈一谈我们的起源。演讲的一大部分内容会来自我的同名电视纪录片,不过没看过那部片子也无所谓。作为一名人类学家,拍摄这部影片为我提供了难得的机会,让我能前往很多从没想过能亲自涉足的地点,与许多杰出的实地考察专家见面,听取他们的见解。此外,这次拍摄还让我有机会向广大公众传播业界最新研究成果。

我们人类是一个极其成功的物种,这一点毋庸置疑。我们尽管可以在哲学层面上反思批判人类对于外界环境的影响,但是这一点并不能抹杀人类物种的成功。我们目前的总数已经达到了七十亿,从两极到热带都能落地生根欣欣向荣。为什么我们这群非洲古猿能够如此成功呢?非洲的其他猿类从没有离开非洲大陆,没有创造优美的艺术与建筑,做不到我们所能做到的绝大多数事物。为什么我们如此特殊呢?答案深藏于我们的进化历史当中。在进化历史的一段时期里,我们也只是众多非洲猿类的一种而已。当时我们与黑猩猩刚刚从同一位祖先那里分化出来。

去年我有幸在乌干达的野外以及保育所里接触了一批黑猩猩。只有亲身接触之后你才能意识到我们两个物种之间多么相似。黑猩猩是与我们亲缘最近的物种。我们有相似之处,也有不同之处。从表面上看来,我们很容易就会首先注意到不同之处,并且认为人类与黑猩猩相差悬殊。比方说黑猩猩全身有毛,跑动时四足并用,等等。我们往往不认为自己是动物的一种,而是某种特殊的存在。但是我们确实仅仅只是动物而已。“身为人类的关键是什么”是一个很有趣的问题。从进化角度来看,要想回答这个问题,不仅需要了解我们自己,还需要了解我们的亲族,需要搞清楚我们如何在生命之树上占据了一席之地,一路认祖追宗直到远古之际。

今天是达尔文的诞辰,所以我必须引用一段他的言论。达尔文坚信人类与非洲猿类大有渊源。他通过长期观察得出了这一结论。“在世界各个主要地区生存的动物都与同一地区的已灭绝物种联系密切。因此,此前的非洲很有可能栖息过与黑猩猩以及大猩猩亲缘联系密切的已灭绝猿类,就好比猩猩是人类的近亲一样。同理,我们的先祖生活在非洲的可能性大于其他地区。”这番话如今听起来无非是老生常谈而已,但是达尔文仔细研究了黑猩猩与大猩猩,并且认为它们与人类的关系比起亚洲红毛猩猩与人类的关系更近。此外,达尔文做出这项主张的时候完全没有化石证据的支持,当时的人们还没有出土过任何一块古人类遗骸。当然,他的观点是正确的。如今我们已经拥有了很多化石。但是除了化石之外还有其他方法可以阐释人类与非洲猿类的亲缘关系。

当你直视非洲猿类的双眼的时候,会感到某种并不像其他动物那样异质的东西也在回望你。除了感性角度之外,我们还有其他看问题的方法。例如基因编码,假如我们看一看基因当中的非编码部分,就会发现我们与黑猩猩的关系非常近,只有1.2%到1.3%的差别。更重要的是——直到基因学兴起之后我们才发现这一点——人类与黑猩猩的亲缘关系要比人类与大猩猩以及黑猩猩与大猩猩的关系更近。如果只看表面,只看满身毛皮与四足行走的方式,我们大概会认为黑猩猩与大猩猩才是近亲,我们人类只能算是旁系,或者三方之间具有同等的亲疏关系,可是情况并非如此。贾雷德.戴蒙德在《第三种黑猩猩》当中就将黑猩猩、倭猩猩与人类并列在了一起。或许我们并不是智人,而是智猿。比我们更客观的外星人或许真会得出这样的结论。我们很喜欢自以为特殊,所以我姑且先沿用一下智人的说法,但是大家心里要有数。

黑猩猩的骨架与人类的骨架显然不一样。但是假如将骨头拆解开来单独审视,两者的不同之处就没那么明显了。我在布里斯托大学从没试过这种玩法,因为我觉得这样做太损了:我一直认为,假如我将一根黑猩猩的上臂骨或者说肱骨掺进医学院学生的考试用骨骼标本里,他们肯定不会发觉任何异样。这并不能说明英国医学院的学生水平太次,只能说明黑猩猩的肱骨与人类的肱骨太像了。当然,黑猩猩与人类骨骼的其他部分差异确实很大。比方说四肢比例,猩猩上肢长下肢短,人类则相反。尽管就哺乳动物的标准来说我们的上肢不算短,可是我们的下肢更是长得可笑。猩猩的骨盆具有长而薄的髂骨翼,人类的髂骨翼则又扁又平。人类骨骼简直就像是黑猩猩骨骼的变形。当然,黑猩猩并不是我们的祖先,而是我们的表亲,所以我们依然不知道我们来自哪里。兴许我们的祖先就像我们现在一样,反而是黑猩猩变成了另一番模样。

我认为我们的观点全都受到了流行文化的影响。我们都看过那幅著名的《人类崛起》漫画。这幅画体现了线性的进化理念,画面最左侧是四肢着地猩猩一样的生物,然后这个生物越向右腰挺得越直,直到完全站直为止,然后再逐渐弯腰下去,直到画面最左侧在电脑跟前窝成一团为止。这种流行观点认为我们是从黑猩猩进化来的,根本不是这么回事。黑猩猩与我们一样都是现代动物。正确说法应该是我们与黑猩猩具有同一位进化祖先。目前研究领域最有趣的题目之一就是还原这位共同祖先的形貌。即便是我们这些专业人士脑子里也有一套固有意象,总觉得这位祖先肯定更像黑猩猩而不是人。

我们与黑猩猩的主要区别之一在于脊柱的形状。人类的脊柱呈现出美丽的双S型,这一点与人类直立行走有关——事实上人类骨骼的大部分特点都与双足行走有关。并不是说黑猩猩从来都不会双足行走,更准确的说法是人类更习惯于双足行走,这是人类的默认行进方式。假如人类要从A点移动到B点,下意识的反应就是站起来迈步,而黑猩猩的第一反应则是前肢接地。那么两足直立最早发生在什么时候呢?最早具有两足直立特点的骨骸是哪一具呢?现有最早的人类遗骸都是头盖骨,并没有发现脊柱,因此无法体现黑猩猩无人类有的双S造型。

大屏幕上的化石是2002年出土的乍得沙赫人的头盖骨。你可能会问,光看头骨怎么知道这种古猿会直立行走呢?每一个颅骨后部都有一个大孔,脊索会从中穿过。我们在解剖学领域不喜欢说大白话,所以我们不能将其称之为大孔,而是要称作foramen magnum——其实还是大孔——学一点拉丁语对于解剖学还是很有用的。沙赫人图迈的特点在于,他的枕大孔并不像黑猩猩那样位于颅骨后方,使得脊柱管与颅骨呈一定角度。四足行走的话这个角度能使得头部位于最恰当的位置。实际上他的枕大孔位于颅骨正下方,这意味着他的头颅位于垂直脊柱的正上方。因此他的行动姿态比黑猩猩更直立。图迈还有一点有趣之处:直立行走双足承重的模式几乎可以追溯到人与猩猩的基因分裂时期。图迈的化石可以追溯到六七百万年前,而我们与猩猩的基因分裂根据目前估计则是发生在五到八百万年前。把话说得重一点,图迈真的是人类祖先吗?他有没有可能其实是黑猩猩的祖先呢?

图迈化石还驱散了关于人类的另一项错误观念,即人类祖先从树上爬下来并且两足行走进入了大草原。这确实是个听上去很不错的故事。祖先们在树上爬来爬去,下树以后就开始双足行走了。可是这个故事有若干不太对劲的地方,比方说黑猩猩下树之后依然会四脚着地。下地走路与直立行走没有必然联系,在地面上依然可以四脚行走。想想吧,很少有动物双足行走,这样做太愚蠢了,四足行走要稳定的多。如果你一定要两足行走,那么最好在臀部长出一条尾巴来保持平衡,就像袋鼠那样。其次,沙赫人当时的生活环境也不是什么草原,他的生活环境依然有很多树木……

还有一块化石挑战了双足行走的演化根源起始于人类祖先从树上下来的惯常理念,就是这个家伙。这是一套地猿化石,我们给他起名名叫阿迪。他生活在四百四十万年之前。他的骨骼显示了多种适应特色,既能在平地上行走,也能在树上行走。在树上走路看上去很怪,但是这个生物在树上运动的时候的确会挺直上身。这可能是在地面上双足行走的前置动作。当年他很可能用双足在大树枝上行走,用双手抓住其他树枝从而保持平衡。有趣的是,现代猿类也会在树上双足行走。最经常双足行走的现代猿类恰好也是树栖性最强的猿类,也就是红毛猩猩。这样一来我们就远离了非洲,与非洲现存的猿类相比,我们有了一个更贴近的模型来想象我们的祖先是什么样子。或许我们的祖先更像红毛猩猩,已经开始双足行走,但是并没有下树。

这一理论基于伯明翰大学开展的研究。话虽如此,但是伯明翰大学并没有饲养多少红毛猩猩。研究人员要前往婆罗洲进行实地考察,非常仔细地审视了这种猩猩在树上的运动姿势。问题在于它们为什么要这么运动,为什么红毛猩猩不愿意下到地面上四足行走呢?在树上直立行走有什么用处呢?从进化来说这种做法肯定有目的。四足行走的大型躯体在树上很难平衡,直立上身用双手抓着树枝来保持平衡反而更容易。其次你可以走到树冠边缘,伸手去摘取最细小的树枝上的果实。这样做还意味着你可以从一棵树前往另一棵树而不必下树。假如你是大型猿类,实现这一点很有意义。如果你的食物生长在树上,用不着下树肯定是很大的优势。这意味着你远离了地面上的猎食者,还能节省体力。从一棵树走到另一棵树远比下树、走下去再爬上树更省力。可能这就是我们祖先这么做的原因。这或许是平地走路的起源。当我们看到我们与黑猩猩以及大猩猩的不同之处的时候,我们总会觉得是我们变成了不同于猩猩的存在,并且想要知道这一变化发生在什么时候。或许这个问题根本就是错的,或许我们才是保守派,我们一直保留着双足行走的习惯,反而是黑猩猩与大猩猩的进化偏离了源头,走上了指节撑地的道路。当然,黑猩猩与大猩猩的指节解剖结构并不一样,它们很可能各自独立地进化出了这种走路方式。

接触了更多的古人类化石之后,我们看到越来越多的适应双足平底行走的迹象。现在这块化石非常有名,她就是露西,属于南方古猿,生活在三百万年前。她的骨骼进一步适应了双足行走。她的骨盆和人类已经很像了,尽管还不太像,但是已经没有长而薄的髂骨翼了。她的股骨呈现出明显的角度,使得膝盖向内靠。现代人的膝盖也是向内靠的,双膝靠拢在重心两侧。露西也有这个特征。露西依然具有某些树上运动的适应特征。她的腿不算长,手臂却很长。最近发现的大人化石Kadanuumuu也是南方古猿,腿要更长一些。或许这是男性与女性之间的区别。可惜的是我们找不到大人的颅骨,所以不能确定他与露西是同一物种,但是能够找到现有的部分我们已经很高兴了。

那么长腿究竟出现在什么时候呢?我们注意到我们黑猩猩的不同之一就在于腿部。如果回到过去,我们就会发现人类的祖先腿很短。大屏幕上是我最喜欢的一具人类化石,保存得非常好,就这样躺在地上。我们在肯尼亚拍摄《我们的起源》的时候拍下了这张照片。我们管他叫做尽管我认为他活着的时候并不叫这个名字。他的死亡地点是纳利奥克托米河附近的湖岸。……纳利奥克托米男孩的最显著特点就在于他的长腿。此外他的骨骼还有很多特点,很难说是为了适应走路。你可能觉得长腿能产生钟摆效应,因此对走路有利。但是他还有其他特点,例如他的颈韧带很强壮,将他的后脑与脊椎结实地连接在了一起。他的腰部很长且有弹性,这个特点以前也没有出现过。他的肩膀往下垂而不是往上耸。他的脚跟部位长有比猿类更结实的肌腱。纳利奥克托米男孩出现的时候人类已经具有了这些特点。D.E.Lieberman与D.M.Bramble在《自然》杂志上提出过很严密的论证,认为这些特征的进化意义是适应跑步而不是走路。我们一直认为人类进化的关键就是走路,现在突然有人提出了跑步的重要性。这一理论的主张者们仔细研究了现代人与纳利奥克托米男孩的解剖结构,还借助跑步机研究了现代人类的运动机制,并且认为跑步对于这个年轻人来说非常重要。

我说纳利奥克托米男孩是个年轻人,但他其实是个很奇怪的年轻人。如果把他的骨骸放在我的实验室里当成现代人研究,我会认为他是个5英尺1英寸的青少年。我会有点担心他的牙齿和骨骼发育状况,因为骨骼的年龄和牙齿的年龄不一致。你要仔细看的话,你会发现我们不能使用现代人作为判断他的年龄的对照标准,还要考虑其他灵长类。他的发育状况也并不等同于黑猩猩。这也并不奇怪,他毕竟是另一种物种,也就是匠人。目前最贴近的猜测认为他就是个八岁的孩子,换句话说他的成熟期比我们早得多。至于他有没有像我们一样的青春期也是热烈辩论的题目。黑猩猩并没有青春期。纳利奥克托米男孩或许也没有。这怎么说?我认为,假如从远处看,你并不能发现他是原始人,只有凑近了才能觉得有些不对。他的头很小,脑容量只有750毫升。我们在座的绝大多数人都有一升半左右,比他多一倍。他的面部有些古怪,牙齿也有些突出。但是如果从远处打量一番,他看上去和现代人类并没有什么区别,因为他的四肢比例与现代人类是一样的。如果从整体上审视他的遗骸,你就会意识到他与古人古猿都不同,与那些短腿长胳膊的生物很不一样。

这个年轻人正在跑步,跑过了草原——通过气候调查与环境调查等等手段,我们知道当时的草原已经扩展到了整个非洲东部。食草动物数量在这一时期呈现了爆炸性的增长。我们熟悉的非洲草原正在扩展,羚羊已经出现了,包括纳利奥克托米男孩在内的很多动物都在探索这块崭新的草原。他在草原上跑步究竟是想干什么呢?肯定非常重要。这里我们又遇到了另一个过去几十年在科学界影响力很强大的理念:人是猎手。我们相信纳利奥克托米男孩在草原上追逐各种猎物,可能还会向猎物投掷各种石质武器——当时已经出现了石器。今天我们看看狩猎采集部落的生活,狩猎是他们生活当中很重要的一部分。人类源自狩猎是一个非常强力的理念。但是如果看看证据的话,几乎没什么证据能证明这一点。这个时期的人类确实有了一些石质切割工具,但是我们并不知道这些工具的用途。我们很难通过石器上的刮痕来判断它们的用途是切割纤维还是切割肉类。同位素鉴定表明这个时期人类食谱当中的肉食的确增多了。但是我觉得肉食的增多并不像我们想象得那样重要。并不是吃肉塑造了人类。我感兴趣的是当时还发生了什么其他事情。比方说我们可以看一眼牙齿。研究牙齿的问题和研究石器一样,我们可以用显微镜研究牙齿化石上的各种细微刮痕,这些刮痕基本上记录了这个人过去几周的食谱。Peter S. Ungar研究了各种古人类的牙齿并且得出了各种出人意外的发现,其中之一是鲍氏傍人或者说胡桃夹子人。这些人尽管下巴特别大,但是平时恐怕并不经常吃坚果,他们的主食似乎是草。问题在于肉与草在牙齿上留下的刮痕非常相似。我们检查纳利奥克托米男孩的牙齿时发现他似乎有着非常广泛的食谱,有刮痕,有凹坑,还有其他各种痕迹。他们的食谱多样性似乎在此时发生了扩张。我并不能确定这其中包括哪些食物,或许肉确实是其中之一,也可能是植物性食物的种类更多了。

屏幕上这个人名叫尼萨,是一位当地部落的猎人,也是我们去年在坦桑尼亚在拍摄时认识的朋友。与狩猎采集部落的男性谈话十分有趣。你可以问问他们带回大型猎物的次数多么频繁。我认为人类学家遭到了误导,因为猎人们总是声称自己经常带回大猎物,就好像钓鱼迷也总喜欢夸口说自己钓到了大鱼一样。按照猎人们的说法,他们三天两头就会带回一头大个羚羊。假如你和同一个部落里的女性谈一谈,她们总会说:“这个吧,其实主要的猎物还是兔子。”

我认为我们对于狩猎采集部落的采访让我们对于大猎物在人类进化过程当中的的重要性产生了错误的认识。当然,和部落居民谈话还是能增长见识的。这些人并不是古代人,而是现代人。他们的生活并不是通向人类过去的窗口。但是他们或许能提供一些祖先生活方式的启示。我们的祖先肯定是狩猎采集者,所以对原始部落的考察能让我们在一定程度上还原祖先的生活。尼萨出门打猎的时候,部落里的女性也要去收集食物。如果计算一下男性带回来的食物的卡路里总量与女性带回来的食物的卡路里总量,猜猜哪个更高呢?女性对于收集很有经验,知道去哪里找食物。男性往往喜欢冒险,去狩猎那些未必一定能成功的大型猎物。而女性的采集一定能成功。部落居民在很多时候都要依靠浆果与水果当做主食,但是他们也总有保底的食物供应。就算找不到浆果与水果,地下总还会有食物。对于狩猎采集部落来说,对于我们的祖先来说,以及对于我们来说都非常重要的食物就是块根与块茎。所以说正确的理论并不是男性狩猎理论,而是女性发掘块茎理论。想一想我们今天的主食吧。首先要将麦片排除在外,因为古人类还要花费好几万年才能征服小麦。另一项主食是土豆,这是一种优质的能量来源,而且很可靠。块茎对于千万年前的祖先来说或许也有同样的意义。尼萨部落里的女性收集的块茎看上去并不像土豆或者番薯,更像是膨大的树根。吃的时候要用牙齿撕去外皮,咀嚼内芯,将浆汁咽下去,把渣滓吐出来。

这一点又引起了人类牙齿缩小的问题。人类牙齿在进化过程中的不断缩小是一个很重要的问题。我们可以将骨骼其他部分的特征与爬树、走路与跑步联系起来,但是牙齿的缩小显然不能这样解释。我认为对于这一点的最佳解释就是祖先的行为。我们很难得知祖先使用火的具体时间,很难通过考古学来寻找篝火的遗迹。因为篝火的灰烬很容易就会被风吹散,什么都剩不下。此外也很难区分天然火焰与人工生火的灰烬。我们知道五十万年前的人类肯定已经会用火了。但是Richard Wrangham认为用火的历史可以一直追溯到纳利奥克托米男孩。火焰的用处很多,可以取暖,可以防身。我想自从人类学会用火之后,用不了多久就会有人将一块食物放在火上烤。烹饪不仅能改善食物的口感与味道,还让我们从同一份食物当中获得了更多的能量。Wrangham认为烹调带来的能量提升相当于狩猎肉食带来的能量提升。或许烹饪才是人类进化的关键。你可以将消化食物所需要的一部分活动放在体外完成,换句话说就是消化食物所需要的能量减少了。锤砸食物也有类似的效果,但是烹饪的效率更高。根据最新的理论,男性依然是狩猎者,只不过通常只能打几只兔子回来。尽管看上去很难接受,不过进化的关键其实很可能是女人带回来的块茎与烹饪手段。

烹饪为我们提供了额外的能量,意味着我们能够供养更大规模的家庭,身体生长也得到了促进。人类进化的另一件大事就是大脑扩容。与更早期的人类相比,纳利奥克托米男孩的脑容量其实不算小。750毫升的容量几乎是南方古猿的一倍,而南方古猿的脑容量又与黑猩猩差不多。不过他的体格同样也增加了。因此他的脑容量与身体尺寸的比率并没有增加多少。如果身体变大了,脑容量变大也是应该的。事实让人类脑容量真正发生显著变化还是在纳利奥克托米男孩之后的事情。等到八十万年前海德堡人出现的时候,人类的脑容量才真正开始显著扩充。原因或许是因为我们都成为了烹饪达人。

我刚才表述的理念略微有些失真之处:只要从食物当中获得了更多能量,身体的某一部分就一定会增长。这可不是进化的机制。我们的确通过食谱的改变与烹饪获得了更多能量,唯此才能供养大脑这个极度需要能量的大脑,但是这两件事并不是因果关系。大脑长这么大一定要有进化上的优势,因为供养大脑太耗费能量了。要是没有特别重要的好处,人类大脑肯定不会长这么大。几十年来直至今天,古生物学家们一直因为这个问题而争论不休。有人说或许是为了合作狩猎,可是狮子与犬类都是群体狩猎的动物,它们的大脑并不算大。另一种理论认为大脑扩容的原因是人类开始学习制作工具,学习过程的反馈刺激了大脑生长,需要更大的大脑才能创造文化与技术。我认为这是个很不错的理念,也值得研究。但是我觉得还有一个因素,就是人类社会与社会成员的互动方式。如果看一看灵长类动物以及其他群居动物的组织规模与复杂性以及这些动物的脑容量,就会发现群体规模与个体脑容量成正比。人类社会群体规模很大,结构极其复杂,或许这正是大脑扩容的驱动力。我们非常擅长追踪群体成员的活动与意图。黑猩猩群体里也有类似的现象,你可以观察到黑猩猩如何相互施展权术。但是人类肯定更有过之。我们在日常生活中会进行非常复杂的社交行为,“我认为你对她的看法是这样的,她又认为我对你的看法是那样的。”我们可以将这套推演同时施用在好几个人身上。有人认为,莎士比亚之所以如此成功,就是因为他淋漓尽致地描写了复杂的人际关系。我们热爱这种情节。或许这正是人类大脑扩容的燃料。

当大型群体里的大尺寸大脑凑在一起的时候,我们所做的远远不止于玩弄权术。我们能够集思广益,将脑海中的深层抽象理念表达出来,与别人分享,并且创建文化。从考古角度来看,一旦某个地区人口总量与密度达到阈值,就会出现文化与思想的大爆炸。这真是一个令人兴奋的理念。直到书写得到发明之前,理念的传播都要依靠口口相传。书写与印刷术使得理念的传播越来越广。现在我们有了互联网,理念相互反馈与相互催生的潜力简直不可估量。我们正处于一个激动人心的时代的开端。在我们的进化开端,肯定无法预见到今天的世界。

相互学习以及分享理念的重要性恐怕也是人类寿命的基础。人类的寿命非常长。人类女性在生殖年龄过去之后还会存活相当长一段时间。这个现象在自然界十分罕见,也非常奇怪。这个现象的进化功能是什么呢?更有利的做法似乎是要么一直生育到死,要么绝经之后立刻死去。这个现象意味着老人具有珍贵的价值,而价值的基础恐怕就是分享理念。老人是知识的宝库,是整个社区的珍贵信息资源。

人类是进化历程的产物。我们的牙齿,我们的大脑,我们的体型,我们的运动方式,甚至我们的寿命都是进化塑造而成的。希望到头来我们能对人类的本质有更深的理解,同时也能承认我们其实也是动物,也是非洲猿类家族的一员。

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