主题:【原创】死亡起源 The Origin of Death -- az09

大河奔流 导读 复 314 阅 499533

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2016-03-20 21:45:46
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az09
az09`21737`/bbsIMG/face/0000.gif`70`2777`8314`70333`正四品下:通议大夫|壮武将军`2008-01-19 15:49:34`
死亡起源(八)—— 可调的寿命 123

续上:死亡起源(七)

那么问题又出来了,为什么人类和狗会有这样截然不同的表现?答案其实也很简单:由于“永生”是生命的基本属性,在死亡机制产生之后,生命的长短,对于绝大多数多细胞生物来说,其实都是可调的,它是一个可变的变量。某个物种生命的长短,不是内在恒定的,而是自然选择和竞争的结果。当竞争和环境改变了,生命会选择最有利竞争的方向,去改变这个变量。也就是说,复杂生物的生命的长短,不但可控,而且,它们可以通过调整自己生命的长短以适应环境的变化,凡此种种,只是竞争的一种手段而已。而做到这一点,则是通过打开或者关闭死亡衰老机制的开关。生物通过这种方式来进行对自然选择的适应性调节。

为了说明这个问题,我们可以再举些例子来说明:

关于植物的寿命,人们已经知道,苹果、葡萄、梨、枣、核桃树的寿命在100-400年,槭树、榆树、桦树、樟树等在500-800年,松树、雪松、柏树、银杏、云杉、巨杉等在1500-4000年,在也门索科特拉岛有一种龙血树,它的寿命可以超过6000年。现在问题又出来了,为什么这些树木的寿命会相差如此巨大?因为这是用消耗论的观点无法解释的

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图32. 苹果树的寿命一般是50年

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图33. 寿命可以高达4000年的巨衫

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图34. 也门索科特拉岛的龙血树寿命可以超过6000年

真正的原因其实很简单:正如前面我们已经说过了,对于生物,特别是拥有丰富分生组织和干细胞的许多大型植物来说,做到理想状态下个体“永生”或许并不困难。困难的是如何应对竞争而且变化的环境,使得自己的种群在自然选择中获得“永生”。 我们观察到的事实也是如此,许多植物,都可以通过扦插、压条等等方式进行无性的“营养生殖”,它们的枝体,只需要通过营养生殖,就可以将生命一直延续下去,永不死亡。它们的“营养生殖”,为我们展现出了事实上的“永生”的能力。不过,为了适应竞争的环境,生物把衰老和寿命作为了一个变量,通过打开或者关闭衰老死亡机制,来调节这个变量,以适应环境的变化。事实上生物一直在演化过程中通过调整和改变包括寿命在内的许多的变量,来维持一个很好的平衡,使得自己能够适应自然选择。

自有生命以来,有两个问题一直是每个物种都需要面对和解决的,那就是(1)如何维持足够的,可以保证种群延续的种群数量;(2)如何获得足够的,演化过的,可以适应竞争和环境变化的个体。并让这两者在自然选择的作用下,达到一个微妙的平衡。这个问题我们在讨论水螅的时候已经看见了各种各样的应对策略了,不管它们的策略有多奇怪,其实都是适应自然选择的。

现在我们以长寿命植物为例来讨论吧。许多的长寿命的树木,比如松树,云杉,巨杉,或者也门索科特拉岛的龙血树等等,他们都生长或者曾经生长在严寒,或者是干旱严酷的生存环境。在这样的生存环境,它的害虫、天敌、都不太多,反而严酷的生存环境是威胁物种生存的最大威胁。这种情况下,竞争以获得脚下的土地资源以及空间、阳光、水分,获得生存权,并尽量延长对各种资源的占有,成为了在演化过程中的第一要务。这比缩短寿命以增加世代更迭频率,以更新自己的DNA以获得更高质量的下一代来说,显得更加现实而且更加重要。当它成功的在恶劣环境下生存,并获得对于树木来说至关重要的土地资源以后,它们就有更多的机会把自己物种繁衍下去。这种情况下,竞争以及演化的平衡点,就朝着能够持续占有土地和空间资源的那个方向倾斜。而把持住土地和空间资源所有权的最有效的手段,就是延长自己的寿命。于是,这种环境下,这些树木就开始延缓打开衰老和死亡开关,提高寿命,减慢自己的世代更替,以牺牲自己的DNA的变异和更新速度作为代价,达到一个符合自己恶劣生长环境下的一个新的竞争平衡点。(注:如果考虑到表观遗传的话,这个问题可能还要再复杂一些。通过表观遗传,它可能在活着的时候就可以获得某种适应性的改变,并且马上可以遗传下去,不断产生基因调整过的后代)。于是我们就看见了寿命长达4000年以上的树木。这样长寿命的物种可以出现,并存且物种能够延续到在到现在,说明它们选择减缓和关闭衰老和死亡机制的策略是有效的。同样,这样长寿命的树木的出现,也是消耗论无法解释的。

与上面的例子相反,那些处于热带的许多树木,面临的竞争条件就激烈许多。他们要面临各种害虫、野兽、各种真菌以及寄生生物的侵袭,如果他们不能够及时更新换代自己DNA以适应环境的变化,他们或许就面临种族灭绝的境地。于是相应的,他们中的许多物种的衰老和死亡机制就要打开得早许多,寿命也因此短许多。这其中包含的逻辑其实很简单:以其被竞争对手或者天敌杀死,不如自己主动杀死自己,以免旧基因污染后代的新基因,以加速新基因的扩散,获得更多具有更加适应变化后的环境的新基因的后代。当然,这个过程不完全是它们自己选出来的,而主要是自然选择把具有这样特点的个体选择出来了。同样,他们也同时面临着脚下土地资源以及空间、阳光、水分的争夺,因此,在满足竞争的条件下,它们也会尽量延缓打开衰老和死亡机制。所以,我们可以看见,大部分的树木,或许没有4000年的寿命,但也大都比我们人类长寿得多。

我们已经知道,“永生”才是生命的固有属性。所以,如果我们只是观察那些“永生”的物种是不够的,它们不能够为我们提供太多的关于衰老和死亡产生机制的信息。因此在观察了这么多的长寿物种后,我们还需要再观察一些会“突然死亡”的生物,比如三文鱼。它们的死亡,把衰老死亡的本质演绎得更加清楚。

广为人知的一个例子是:许多三文鱼在产卵后会迅速死亡,比如太平洋的Sockeye 三文鱼。通常我们的解释是:三文鱼经过长途跋涉,精疲力竭而死。但是这种说法显然经不起推敲。道理很简单:三文鱼的产卵地可能有远有近,有些离海洋很遥远,而有些却离得很近,有些需要长途跋涉,有些却近许多,也轻松许多。笔者所居住的加拿大温哥华,有些三文鱼的产卵地离海洋只有几十公里,而加拿大BC省内陆的一些产卵地则超过400公里。为什么不管远近,这些sockeye三文鱼都会死亡?要知道,区区几十公里,对于可以在海洋中洄游达上万公里的三文鱼根本就不是什么困难。另外,有不少三文鱼在洄游产卵后,是不会死亡的。比如它们的近亲Steelhead 和大西洋三文鱼(Salmo salar)。它们同样经过长途跋涉,产卵完毕后,却能够回到海洋,并能够再次回来产卵。这也是消耗论解释不了的。另外,有趣的是,如果我们把一条刚刚产过卵的 sockeye三文鱼的肾上腺给摘除掉,那它就可以再活上一年。这个奇怪的事实,在强烈的暗示我们,它体内的确产生了某种自杀机制。

其实上面的问题的答案也很简单:自然选择选择了产卵后打开死亡开关的Sockeye三文鱼,它们会在产卵后很短的时间内就死亡。这样获得的好处是可能是它的后代可以因为父母的尸体而获得养料,从而提高幼鱼的成活率,而代价就是成年Sockeye可能会每几年定期出现一次性的种群数量的急剧减少。当然,它可能也因此加快了演化速度。(加拿大BC省的Sockeye在高峰期可能有超过3000万尾洄游,他们都会在产卵不久后死亡)。而大西洋三文鱼则选择了另外一条道路,它选择不在产卵后死亡以维持种群数量。它避免了种群的一次性大量减少,而它的代价就是它的幼鱼的成活率或许就因此相对减少了,并且演化速度也会因此降低。这都是自然选择的结果。既然他们都能够繁衍到现在,说明他们各自的策略都是成功的,是适应自然选择的结果。另外大西洋三文鱼一次产卵后,第二年并不会再回来产卵,而是要隔几年以后才一批的回来,这样每年回来产卵的鱼都是有批次的,它们或许是通过这种手段来保证基因的相对纯净性。

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图35. 产卵后大批死亡的Sockeyes三文鱼(我们可以注意到它们在产卵前外形出现的巨大变化)

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图37. 产卵后返回海洋的大西洋三文鱼(Salmo salar)

相信我们会开始好奇,Sockeye三文鱼在产卵前后,体内究竟发生了什么从而导致了它们的自杀。关于这点,从1950年代起就已经有了各种相关研究。1959年的一项研究表明 [15] :Sockeye三文鱼在洄游过程中,体内的糖皮质类激素的分泌出现了剧烈的变化。三文鱼是从海洋向淡水的河流洄游产卵的,在河的入海口出捕获的三文鱼,经检测可以发现其体内的糖皮质类激素的水平升高到大概是人类的三倍,而产卵后该激素水平则剧烈飙升到它们在河口时的17倍。如此高的糖皮质激素水平,足以摧毁三文鱼的免疫系统和许多器官,导致它们的死亡。它们显然是自杀的,基于某种原因,自然选择选择出了会快速自杀的Sockeye三文鱼。(注:糖皮质激素又名“肾上腺皮质激素”,是由肾上腺皮质分泌的一类甾体激素。所以,现在我们也知道了,为什么我们把一条刚刚产过卵的 Sockeye三文鱼的肾上腺给摘除掉,本应该很快死亡的 Sockeye 三文鱼就不会死亡了,它还可以再活上一年。)

脊椎动物中,和三文鱼一样会选择自杀的,还有澳大利亚的阔脚袋鼩(marsupial genera),它们是非常罕见的会在生殖后自杀的哺乳动物。阔脚袋鼩的雄性在短暂疯狂的繁殖期间会反复的交配最长时间达14个小时,然后有相当大部分的雄性会因为免疫系统崩溃而死亡。这些雄性阔脚袋鼩内部的糖皮质类激素的水平也和三文鱼一样,达到了可以杀死它们自己的水平。2013年8月,澳大利亚昆士兰大学的研究人员在他们发表于《美国国家科学院院刊》的一篇文章中将该现象解释为“精子战争”[16]——至少,是减少其他雄性占有雌性的时间,以保证自己的精子获得更多的受精机会。

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图36. 阔脚袋鼩(marsupial genera)的雄性是哺乳动物中罕见的单次繁殖生物。它们会在交配后自杀

其实在我看来,所有的生物都会自杀,只是速度快慢的问题。研究Sockeye三文鱼和阔脚袋鼩死亡现象的意义在于,它们是一些极端的例子,通过研究极端的例子,可以放大现象,清除噪声和干扰,让我们更容易看清事情的本质。

待续........... 请点击: 死亡起源(九)

备注与参考文献

[15] Can. J. Biochem. Biochemical studies on sockeye salmon during spawning migration. VII. Steroid hormones in plasma. Biochemistry and Cell Biology (Impact Factor: 2.15). 11/1959; 37(10):1227-38.

[16] Fisher DO, Dickman CR, Jones ME, Blomberg SP (2013) Sperm competition drives the evolution of suicidal reproduction in mammals. Proceedings of the National Academy of Sciences 110:17910–17914 doi: 10.1073/pnas.1310691110


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