主题：【原创】植物抗病基因对基因模型简介-没有硝烟的进化战争 -- 山要

写这个话题是因为有河友认为抗病只是个数量性状。不同品种有着有着相同的抗性基因，只不过强弱不同。于是就介绍一下植物抗病机理的一个基础理论：基因对基因理论：

gene to gene(基因对基因）理论在1971年被提出，目前被认为是植物抗病机理研究的基础理论之一。

首先要说植物抗病机制到底抗的是什么。植物病原体门类繁多，数量庞大。但总的来说，是这四位

病菌

病毒，大名鼎鼎的烟草花叶病毒，在病毒学历史上也是有地位的

真菌

植物线虫

在很多情况下，植物线虫堪称植物癌症。比如曾毁掉南京地区大批松树的松毛线虫。曾经去过南方地区的水果线虫受灾区，当地的农民坦言，想怎么试验治疗方法就怎么试。因为基本是救不回来了。

抗昆虫的机制和抗病有相似之处，但不在这里讨论了

在基因对基因理论中，两次提到基因。其实指的是两个基因，植物抗病基因（Resistance，R基因）和病原体非致病基因（avirulence,avr基因）。

抗病基因很好理解，有了就抗病。但为什么另外一个叫非致病基因呢？那是因为如果这个基因被突变掉以后，就无法致病了，所以叫非致病基因。名字听上去变扭，其实这个基因的功能就是导致植物发病。

R和avr这对冤家对头，经历了漫长的进化过程。其中的故事很精彩，也很复杂。真可以称的上是斗智斗勇。俺们就简单点说吧。这场斗争分几个阶段。

第一阶段，植物拥有了较原始的抗病体系。这个体系主要靠识别病原体表面的一些特征来实现。比如很多病原体表面会有鞭毛来帮助病原体运动。

鞭毛在提供病菌运动能力的同时，也暴露了它的行踪。植物细胞通过一些表面受体，一旦发现附近有鞭毛存在，立刻全细胞总动员加固细胞壁的加固细胞壁，释放一些抗性蛋白的释放抗性蛋白，一些对抗病有利的激素（比如水杨酸）信号途径也被放大提高。众志成城，抵抗外敌。在如此的防御面前，病原体自然不讨好。但是病原体要生存阿，要活下去啊。于是进入第二阶段。

图中那些星星点点的亮点被称为callose deposition.这类沉淀的出现是植物启动防御机制的一个标志

第二阶段，病原体通过进化获得了攻克植物原始防御体系的武器。这个武器就是非致病基因，或者说是非致病基因编码的蛋白。

对植物进攻的时候，病原体把大约30种不同的非致病基因编码的蛋白释放入植物细胞中。

病原体通过一个类似于注射器的结构，讲蛋白注入植物细胞内。

这些蛋白就仿佛一支支第五纵队，开始影响植物的生理反应，压制可能发生的抗性反应。把细胞内部的信号系统搞得一团糟，让你面对进攻时候根本无法组织抵抗。非致病蛋白得压制手段堪称五花八门，有些还颇有几分智慧得色彩。比如有一种非致病蛋白，专门影响植物叶表面气孔得开关。乍一看也管得太宽了，其实气孔的开关能影响植物细胞的温度，而携带这种非致病蛋白的病菌偏巧比较怕热。温度调节好了，为下一步的入侵带了很大的便利。在这些第五纵队的帮助下，病原体开始占据优势攻城略地了。

图中最左边的一片叶子。左侧的黑圈中是一种病原体的侵染效果。右下方的黑圈是这种病原体加上一种被称为Avr2的非致病蛋白后的侵染效果。显然Avr2让病原体的侵染威力大大加强，出现了很明显的病斑。

第三阶段，病原体有了进攻利器。植物通过进化拥有了克制非致病蛋白的武器：抗病基因。

抗病基因的工作机制非常简单但也实用。你病原体不就是放进来一些小分队，破坏我的防御体系吗，让我的门卫无法发现你们的入侵，发现了也无法报告，报告了无法顺利展开动员。我就专门找些人盯着，只要一看到有小分队模样的人出现，我不管其他部门有没有报考，也不管报上来的是不是平安无事。这些“特派员”就立刻宣布植物细胞进入紧急状态，进入防御体系。这下病原体的麻痹工作全部失效，只能老老实实面对防御体系了。而这些特派员就叫做抗病基因。

抗病基因抵御了Avr为先锋的病原体侵袭

抗病基因除了能用常规手段限制病原体的侵染和生长。还会在无法抵御（比如病原体的密度很高）时候使出一招壮士断腕。利用一种超敏反应，主动把病原体侵染部位的植物细胞全部杀死（或者说自杀）。失去了细胞这个载体，病原体自然也无法继续侵染了。于是病情就被限制在局部。

这片叶子上的黑点就是超敏反应的结果

到了第三步之后，植物似乎大获全胜。其实不然，每种植物拥有的特派员数量毕竟有限，100多个左右。可能特派员太多了也影响治安。而这些特派员都是术业有专攻，只对识别某些小分队在行。如果病原体带的30多个小分队中有冷门的，这100多个特派员都不认识。那该混乱还是混乱，该破坏还是破坏。不要怪敌人太狡猾，而是自己太无能。

简单说来，基因对基因模型可以简化为

A抗病基因能识别B非致病基因

如果植物没有Ａ抗病基因，而病原体也没有Ｂ非致病基因。原始抵抗模式，不发病

如果植物没有Ａ抗病基因，而病原体有Ｂ非致病基因，小分队破坏模式，发病

如果植物有Ａ抗病基因，而病原体还在使用Ｂ非致病基因，冤家路窄，不发病

基因对基因理论不但是对植物抗病机理的很好解释。随着研究的深入，人们还发现，这个机理与人类的炎症反应等有相通相似之处。所以对人类理解本身的一些生理反应机制，也有帮助。