主题：【原创】【进化生物学】活化石的“高速进化” -- 尼伯龙根·蜗藤

【进化生物学】活化石的“高速进化”

这篇文章的主角是珍稀动物喙头蜥（Tuatara），它是产于新西兰几个小岛上的一种爬行动物。喙头蜥是一种古老的动物，是蜥蜴和蛇的亲戚，和它们同属于鳞龙超目（Lepidosauria），但是它自己单独属于一个目。从外形上看，它非常类似蜥蜴，但是头骨和牙齿与蜥蜴有很多不同，显示出很多原始的特征。喙头蜥属于爬行动物的一个古老的分支，早在2亿2千万年前已经出现。它和蜥蜴有着同一个祖先，这个祖先分化为两支，蜥蜴的那一支继续发展，最后演变成现代的蜥蜴和蛇，而喙头蜥这一支则几乎保持着两亿年前的样子。所以在生物界，喙头蜥属于著名的活化石。从喙头蜥身上，科学家能知道很多2亿多年前的爬行动物的特征。

除了活化石这一点之外，喙头蜥还有很多独特的特征。它在夜间活动，这一点在爬行动物中非常少见。因为爬行动物都是变温动物，夜晚的低温对它们的活动不便。但是喙头蜥可不怕这点，因为它的身体温度非常低，即便在5度的低温下仍然有活力。它新陈代谢率很慢，生长得很慢。成年的喙头蜥可以长到60厘米左右，但是它需要花上35年才能长到50厘米左右。它的生育周期也很长，通常要10到15岁才能性成熟，而生育的间隔长达2到5年。按照传统的理论，如此缓慢生长的动物和2亿年不变的身体结构仿佛都说明了它是一种缓慢进化的动物。

然而，就是这种古老的活化石却给了科学家一个难题。最近新西兰科学家通过分子测序和序列对比的方式对它进行研究，竟然发现它具有快得不寻常的分子进化速度。这项研究发表在《遗传学趋势》（Trends in Genetics, vol 24, no.3, 106-109）上。他们找到33具大约8000年前的喙头蜥尸体，取出它们骨骼中的DNA与活的喙头蜥的DNA进行对比，他们发现喙头蜥的分子进化速度竟然达到每一百万年每碱基1.5个突变的速度（substitutions per base per million years）。为了说明这个数字，我们用其他动物做个对比。北美野牛（bison）的分子进化率只有0.3，而马更低，只有0.1。企鹅比较高一些，但也只有1.0。也就是说，喙头蜥的“进化”速度竟然比绝大部分鸟类和哺乳动物都要快。这是第一次针对“活化石”作出的分子进化速度的研究，这种生长缓慢的两亿年基本不变的活化石竟然有远远高于大部分鸟类和哺乳动物的进化率，真是不可思议。

这个研究发现打破了以往很多的误区。比如人们一直认为进化的速度与世代交替的快慢成正比，但是喙头蜥的数据表明这种认识不对；人们也一直认为冷血动物的进化速度比恒温动物的要慢，但是喙头蜥又否定了这个假设。那么到底我们的认识在哪里出现了差错，导致这么大的矛盾产生呢？为此，我们要好好审视一下进化速度到底是什么东西。

在生物进化上有分子水平的进化和形态上的进化之分，前者是DNA在序列上的改变，后者是动植物在外型上的变化，这两者的关系一直是令科学家困惑的一个问题。无疑，在形态上的变化一定可以最终归结到分子水平上的变化，但是其中的关系却并不简单。比如，很多在DNA上面的变化并不导致形态的改变，也没有明显的优势。比如很多蛋白在物种进化过程中都出现了顺序的变化，但是这些变化基本不影响蛋白的功能，所以很难通过自然选择的法则说明它们的变异为什么能够稳定地从一代一代传下去。为了解析这种分子水平的演化，进化生物学家提出了中性漂移的理论，但是这种理论如何与自然选择相结合是一个至今还在研究的问题。

随之而来的一个问题就是关于进化的速度——中性漂移理论预测DNA的变异速度是近乎恒定的，而实验观察的结果也是这样。但是这个近乎恒定的DNA变异速度却和通过化石研究的物种进化速度相矛盾。在现实中，物种的变化速度受到环境等诸多因素的影响，因此不可能恒定。所以即便是中性漂移理论的提出者日本的木村资生（Motoo Kimura）也认为中性飘移的理论只能运用在分子水平。

这些本来都只限于在原理上的探讨，在应用上尚没有太大的影响。但是进入20世纪90年代以来，由于DNA测序技术的成熟和大规模应用在进化生物学上。科学家开始大规模地运用分子测序和对比等属于分子进化领域的方法去构建生物的进化树，他们的方法是在不同的物种中选取几个有代表性的蛋白基因进行测序，通过对比它们的相似度来确认它们的亲缘关系和分化时间。由于这种方法省却了大量的田野研究时间，所以非常方便和经济，而且由于它所代表的“高科技”含义，越来越多的进化生物学家都采用这种方法进行生物分类和进化的研究。但是他们的这种做法都回避了这样一个问题：由于分子进化和形态进化上的关系还没有令人满意的答案，这种严重依赖分子进化的方法真的可靠吗？喙头蜥的超快速度的进化就给这种方法的可靠性打上一个大大的问号。

对于喙头蜥的悖论，那么最合理的解释是什么呢？我们要么抛弃以前的关于生长速度和新陈代谢和进化速度之间的理论，要么置诸多的化石标本不顾而剥夺喙头蜥活化石的地位，要么痛苦地承认喙头蜥的超快进化是一个特例。但是最方便、最合理的解释莫过于重新考察利用分子测序与对比方法测定物种分化时间的可靠性。如果分子进化和形态进化是不同步的过程（decoupled process），也就是说，分子进化的快慢不代表形态变化的快慢，更不能说明物种分化的快慢，那么喙头蜥的悖论就能得到很好的解释。其实从理论上来看，DNA进化速度和形态进化速度存在差异的可能性。而喙头蜥的数据就是一个支持这个假设的直接证据。当然这样一来，近年来一直采用的以分子进化来测算物种分化时间的方法的基础就会被严重削弱，而根据这个方法所得到的物种分化时间的数据就会变得不可靠。那样的话，我们还有什么其它证据可以用来说明这种方法不可靠呢？

关于这个话题，我还可以列举另外一个证据，这就是科学界对于哺乳动物爆发式发展的争议。我们通过化石的研究知道，在恐龙时代，哺乳动物一直发展得很慢，直到恐龙灭绝后，留出生态真空，哺乳动物才有爆发式大分化。一直以来这个结论都没有人质疑，但是自从分子测序和对比技术兴起之后，就有人提出不同意见。因为根据分子测序和对比的结果，哺乳动物早在恐龙灭绝前的几百万年就已经大分化。传统古生物学家疑惑为什么在那个年代的地层中找不到这么多样的哺乳动物化石。分子进化学家假设那是因为化石形成不易，所以还没有找到。这个假设显然很难说服人，因为同一时代的恐龙化石多如牛毛，为什么就单缺这么多样的哺乳动物化石呢？为这个问题传统古生物学家和分子进化学家一直争论不休，为此还提出很多不同的模型。但是如果我们确认分子进化和形态进化是不同步的，那么上述的这个矛盾就很容易解释了：因为用分子进化来标定物种分化时间是错误的，得出的结果显然也不可靠。

如果这个分子进化和形态进化不同步的假设可以得到更多事实证明的话，那么近年来众多通过分子测序和对比确定物种分化时间的结果就变得十分可疑。我们就需要找出更多或者更好的定标蛋白质，还要结合足够的化石资料才能去准确判断物种形成的时间，而这些都需要更多的实验和其他证据去重新估量。幸亏通过分子测序和对比方法确定的种和种之间的亲缘关系的方法还算可靠，不然近10年来分子进化学家的工作可能就算是白做了。

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