主题：生物演化的各个层次和协同演化 -- 十二级

对于生物的自然演化，有一个基本的观察事实，是需要特别注意的，那就是在生物演化的历史上，生物经历了从简单到复杂，从低等到高等的过程，这也就是通常所说的生物进化现象。任何的演化模型，都应该考虑进化史，假如与进化现象冲突，那就有必要进行协调或是抛弃。

一般生物的结构层次，从低到高，是从分子层面（即蛋白质，核算，糖，脂肪等），然后是细胞层面，到组织层面，器官层面，系统层面，个体层面，以及物种层面，对大部分高等的真核生物来说，还有细胞器层面。

假如认定生物是从简单向复杂进化的，那就可以认定，同样有这么多的演化层面，也就是分子层面，细胞器层面（也可认为是原核细胞层面），真核细胞层面，组织层面，器官层面，系统层面，个体层面，以及物种层面。

而整个演化的形式，不应该被认为是单体的演化，而应该认为主要是一种协同的演化。协同演化，如其字面意思，就是一个生命单位，其演化，并不是独立单独进行的，而是与其他部分相互作用产生的结果。

做一副大致的进化图像，就是在生命的最早阶段，只有各种生命大分子，这些分子以各种机制连接断裂，转化形态，互相作用着，而当磷脂双分子层将其他大分子包在一个封闭空间里，让这些大分子构成一个整体的系统，进行稳定的协同演化时，生命的历程也就开始。就之前的阶段，通常并不认为其为生命，而只是视为分子演化的阶段。（注1）

所以生物在产生之初，就是一个复杂系统，而不是一个单体，分子的协同演化，引起了原核细胞的演化，而细胞器的协同演化，引起了真核细胞的演化，真核细胞的协同演化，则引起了组织的演化，以此类推，最后到物种的演化，而最新最高级的，则可认为是文明的演化，不过这往往归入社会学层面，一般不在生物学中讨论。

协同演化最可区别的，就是单体演化，演化并不是在某个单体上单独进行的，而是在系统中的许多单位上同时进行的，比如甲单位发生了向A方向的演化，这会给乙单位一个向B方向演化的激励——也就是正激励，同时乙单位向B方向的演化，又会给甲单位一个向A方向演化的正激励——这也就是一个正反馈，在这种互相的正反馈下，甲乙两单位，都会更积极的向着A和B方向演化。当然，这是正反馈的情况，也可能出现负反馈的情况，比如丙单位会受到甲向A演化的激励，向C演化，但在丙向C演化的同时，会给予甲一个负反馈，阻止其继续向A方向演化，最终达到一个平衡。

真实的情况，当然会比上述的简单例子要更为复杂，但原理却可以是相似的，协同演化的机制，在于互相的正负反馈机制，这是根本不同于简单的单体演化模型，单体演化是将一个单位，置于一个环境背景下，环境仅仅是演化的背景，给予演化单位以刺激和约束，环境本身大体上被认为，相对于演化的个体是不变的——至少其变化的时间尺度是相差很大的。而在系统性的协同演化下，所谓的环境，本身就可能是高一级的单位，环境本身也是由协同演化的单位所组成，随着协同演化的进行，环境本身，也会发生巨大的变化，在时间尺度上，与下级演化单位，其实是一致的。

需要指出的一点是，与上述演化层次所平行的，还有一个生态圈演化的概念，这也是一个系统协同演化的过程，而且从广义的层面来看，其实可以将各个演化层次，都看作某种类型的生态圈系统。但一般情况下，还是将除上述特定演化层次以外的系统演化，看作是生态圈演化，也就是生态圈是个更广泛意义的生命系统，狭义上通常排除各种生物系统。

从协同演化的观念，可以自然的得出一个结论，即通常意义上的生存竞争和自然选择，一般是不起主要作用的，也就是在生命演化的过程中，基于背景环境的自然选择，不起主导作用。

这里先要明确一点，就是传统上的自然选择，是反多样性的，生态圈呈现出多样性，是一个基本特征。但就传统的自然选择观念，生态圈应该是向着单一性方向发展的，就是任何一种生物，若是取得了优势地位，就会不断地侵蚀其他物种的生存空间，最后完全的占领所有的生存空间，即使考虑到食物链的关系，有能量消费层次的存在，那也只需要几种生物就足够了。也就是每一个生态圈，在经过充分竞争后，每个消费层次最终只会有一个优势物种存活下来，其他的物种，都会在竞争下消亡。即使不是这种绝对的情况，物种也应该在自然选择下，被淘汰的越来越少，而不是越来越多，而这明显是不符合观察事实的。

为了弥补这种冲突，有许多人提出过许多方案，比如中性学说（认为物种变异的速度，可以抵消自然选择的压力，从而保持甚至增进多样性），或者是环境多样性所导致的生态多样性（这也是达尔文所选择的最初方案）。这里并不想做太多争论，只是需要指出，就中性学说来说，其实就是在否定自然选择在多样性里面的作用，本质上就是说，在多样性里，自然选择不起作用。而对于环境多样性引起物种多样性的看法，这里存在的观点，就是单调的环境，确实会导致多样性的消亡，物种的多样性，是由环境多样性引起的。认为环境变迁，是物种演化的基本动力，以及复杂的环境，导致复杂的生物。这里需要指出两点，一是在生命演化历史上，环境剧烈变化的时期，往往是物种大规模灭绝的时期，而环境稳定的时期，往往是物种爆发，多样性增加的时期；二是生态多样性，主要依赖的其实是物质和能量的供应，就地球陆地上来说，就是阳光和水的供应，就海洋里来说，则是阳光和矿物的供应，这两者分别对应热带雨林环境和热带浅海环境，这两种环境，都是生态圈极其复杂，物种极其丰富的环境，至于把其他的环境，比如把极低环境，高山环境，沙漠环境，大洋环境等等，这些极端环境的物种数量，加起来都远比不上上述两种环境之一。物种多样性并不依赖于环境的多样性，而看起来更依赖于生态圈的物质能量供应，或者说供养能力，能供养更多生物的，也就有更大的物种多样性，而跟环境多样性，基本没有相关性。生物越多，多样性也就越大。

所以倒不如换一种思路，就是自然选择其实根本就不起主导作用，而代之以协同演化下的另一种选择，可以命名为协同选择。协同选择在机制上，比起单体演化的自然选择，要更加复杂，就是需要一个信号机制，协同演化本来就是一个相互作用的结果，协同选择，自然也就需要一个相互作用的机制。比如甲单位和乙单位分别向着A和B方向演化，他们之间，必须要有一种信号联络机制，能够进行互相的正负反馈，进行协同的演化。要注意的是，这里并不绝对排斥单体的自身演化，假如单体自身的某种演化，由于缺乏信号，无法产生与其他单位的信号激励，就可以视这种演化为中性演化，也就是不会被选择，或选择性很弱。中性演化跟中性学说里的中性变异很类似，就是都不受选择的影响，是一种内生的演化，实际只受热力学第二定律的约束，就是向着多态化方向演化。

而协同演化的表现特性，一是单位会向着多能型，或者更确切的说，多信号响应能力演化，会有着越来越多的信号响应机制，来回应其他单位的演化特性，因为许多正向反馈机制，会进一步激励演化，而负反馈机制，仅仅是给予限制，并达到某种平衡，而并不会完全消灭某种机制。同时，单位之间也会避免互相的竞争，而会增强合作，因为负反馈会抑制竞争，而正反馈会激励合作，实际竞争就是一种负反馈，合作就是一种正反馈。

总体上，就会形成单位潜在的多能性，以及表观上的分化合作机制，也就能产生生物多样性，以及适应性的进化。这就是协同选择的效应：自然的得出生物多样性，并指出，生物的适应性是生物进化的结果，而不是生物天然的能力，以及生物的适应性并不天然的提高生物的生存能力，也可能相反。

当然，一些信仰自然选择的人，可能无法接受这一新观念，而会将其视作自然选择的某种修正性观念，这也是可以理解的，毕竟信仰这种东西是很难说得清的。你硬要将其视作某种自然选择，比方说生物微环境，也视作某种自然，也不是不可以，看起来好像是一个名字的差别。不过需要指出的是，我选择协同选择来代替自然选择这个词，基本的原因，是因为这个词喻示着这种选择，是一种互相主动的选择，而不是被动的接受外界的选择，而且符合协同演化的概念。

从演化图像来说，无论是达尔文早期的个体演化，还是后来现代进化论的种群演化，都是一种过于片面的观点。应该认为演化是在所有层面上同时进行的，而在协同演化机制上，各层面又有互相的交流，但各级层面之间，又不是必然联动的，某一层面的保守性，未必意味上级或下级层面的保守性，这可以用中性演化来理解，也就是某一层面协同选择较弱，以致没有多少可观察的演化现象。不过在现实中，保守性常常是由较强的协同演化产生的，也就是很强的负反馈性，来阻止其他较弱的正反馈协同演化，从而产生保守性态。

这里可以类比于“遗传、变异、自然选择”的进化模型，做一个协同演化的模型，主要是我以为，这样更易于理解。中性演化，可以类比于变异，这是一种自发性的演化，假如不受任何外界的影响，在理想状态下，就是只受热力学定律的约束，最终应该会演化形成一种钟形分布，也就是正态分布（注2），这形成了选择的基础，而当信号机制建立之后，正负反馈的协同选择，开始起作用了，生物系统，就开始向着选择的方向演化了。这实际是一种平衡态的变化，向着新的平衡态变化，不过整个过程却都是非平衡的。注意，这种演化是在所有层面上同时进行的，既不仅仅是个体，也不仅仅是种群。而遗传则是来自生物系统的封闭性，封闭性导致了稳定性，也就产生了遗传现象，所以生态圈虽然可以被视作一个更广义的生命系统，但不可以被视为某种广义生物，因为生态圈不具有封闭性，也就是不具有遗传性，即使是看起来很开放的种群，也需要生殖隔离来保持封闭性，从而产生稳定的遗传性。

最后再说一点，根据分子演化的原则，遗传学上面的中心法则必然错误，所谓的中心法则，是说遗传信息是单向流动的，从DNA到RNA再到蛋白质，而没有反向的信息流动。但据协同演化的原则来说，信息的流动，正负反馈的刺激，必然是双向的。任何一个系统，若不接受外来的信息刺激，最终只会经由中性演化，到达热力学的平衡态，然后再也不会变化了。所以DNA真的不接受任何其他分子的信号，最终只会演化成一团无关紧要的东西，而这与其在遗传机制中的重要地位，是不相符的。

当然，中心法则已经被实验破解了，所以这倒不是个问题了，这里要强调的是，中心法则应该是普遍不成立的，信息的双向交流和刺激，应该是普遍的，DNA必须要有有效的机制，来接受其他分子的信息，不然，若只是内部演化，最终只会死去。除非你相信真的有个智能的上帝，在为我们设计遗传分子，不然DNA必须要能从其他分子获得信息，来指导自身的演化。

注1：实际据现在的研究，早期的生命未必有磷脂双分子层形成的细胞膜，而很可能是在一些自然形成的密闭小腔里产生的，一些早期的沙孔形成了早期原始细胞的封闭外形，原始细胞是在这些天然细胞壳下先行进化，随后才产生生物质的细胞膜，然后向更广阔的空间发展。

注2：现在有许多的研究发现，许多自然的概率分布，并非是正态分布，这在让人意外的同时，也拓展了人们的视野。不过无论是什么分布，这是一个数学问题，而不是生物问题，所以并没影响讨论的基础，总之是一个概率分布，而不是一个确定的值。

举例说，正态分布，说明概率产生的原因是许多小因素共同作用，这个就有明确的生物意义。如果不是正态分布了，很可能就预示有某些大的因素在起作用，这就更有意义了。

你写得非常有趣。特别是必须要有相互作用和信息传递，对我很有启发。

前面你还说：

所谓“一鸡死一鸡鸣”，“东方不亮西方亮”，如果像你说的那样：

那万一来个意外事件，比如来一病毒，前几天看报道说未来我们可能吃不到现在这种香蕉了，一种真菌啥的感染传播很厉害，目前无药可治。还说早些年那更好吃的香蕉就这么被另一种真菌给干掉了

出现这种情况，把最底层那一种生物消灭了，整个生物圈不都全灭了？这显然不是鲁棒的实现，多样性是生物演化的必然，除了北极等生态极度脆弱的地方（即使那里也不是就几种生物），全球各地生物都是多样的

我只是说自然选择是反多样性的，所以要接受自然选择，就需要协调自然选择和多样性之间的冲突。

可能我倾向于把这当作数学问题吧，因为影响分布的因素，未必是纯生物的，也可能是纯物理，也可能是纯数学的，不过这也没大关系，并不影响讨论基础。

可你这句：自然选择是反多样性的

我觉得也有问题呀：自然选择并不是一个固定网眼的筛子，这个筛子变化是很迅速的

比如有一天某个筛子设置的条件是把1.75到1.60得都灭了，

过一段把1.55到1.40的又都灭了

结果剩下的要么特高超过1.75，要么特矮小于1.40，要么在1.55到1.60之间

这个结果就已经产生了多样性呀

自然选择就好比当年日本人当年的铁壁合围，左一道包围圈右一道包围圈，一层层过筛子，被筛选对象各出奇招四面突围，各村有各村的高招，最后自然就实现多样性了

你这里还需要啥特殊协调信号，平白多出来的实体

后面的实话说有点看不懂了

本来猎豹作为瞪羚的背景环境，瞪羚演化得越跑越快；

瞪羚作为猎豹的背景环境，猎豹也演化得越跑越快；

这个过程很直白很易懂，你非要再说信号啥的，反而弄糊涂我了

叫反转录。