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主题:286:Edward O. Wilson:社会性征服地球 -- 万年看客

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家园 286:Edward O. Wilson:社会性征服地球

https://www.youtube.com/watch?v=bsgXYflLQjU&t=2982s

画面上是保罗.高更1898年的大溪地系列画作之一,他原本打算将这幅画作为他在自杀之前的最后一幅作品。他在左上角写下的画作标题是三个著名问题:“我们从何处来?我们是谁?我们向何处去?”这碰巧是宗教的与哲学的核心问题,千年以来我们对于前两个问题——我们从何处来?我们是谁?——这两个问题得到了很多讨论,我们有时似乎能解决,有时解决不了,但或许我们真能解决。

宗教永远提供不了答案。每一种有组织宗教——这样的宗教足有上百种——都有自己的创世故事,并且与所有其他故事相竞争;每一种创世故事的创作时代与环境都注定了故事作者对于宇宙、行星、生命、以及人类史前史一概毫无所知;每一个作者都认为自己的创世故事对于“我们从何处来?我们是谁?”的回答是唯一的正确答案,万世不易,比其他所有故事都更加优越;每一个此类故事都诞生于萨满与先知的幻梦与空想,它们不可能全都正确,甚至挑不出几个正确的;所有这些故事全都不兼容于我们不断增长的关于行星、生命以及人类史前史的知识;而且向目前的学术哲学寻求这个伟大谜题的答案同样是徒劳之举——尽管抱有极为高尚的目的,尽管有效地培训了很多擅长逻辑查究与思考的心智,但是专业世俗哲学很久以前就决定了放弃回答“生命意义是什么”这个问题。哲学的历史上撒满了关于有意识心智理论的残骸。在二十世纪中期逻辑实证主义的衰亡之后,在人们试图将科学与逻辑结合成为封闭系统并且失败之后,哲学家们四方漂泊,流浪到了尚未被科学征服的边荒之地,例如思想史、基础数学、伦理学以及最有利可图的领域——自我调适。

因此解答这条伟大谜语的任务就被自然而然地留给了科学,留给了关于现实世界的知识,这些知识的对错不仅可以得到检测,还可以与所有人分享;科学许诺我们将要解答这条谜语,并且已经提供了一部分答案:存在真正的造人故事,有且只有这一个故事不是神话。这个故事自从被构想出来之后得到了无数次检测,一步一步逐渐补强。

我现在想要讲述这个故事。这个故事来自多种学科——分子基因学,神经科学,进化生物学,生态学,考古学、心理学,历史学,以及我本人搜罗的过去二十年间的一线期刊论文。所有这一切宛如拼图一样组合成了更大的图景。这个故事并不是我自己一个人突然想出来的好主意。为了努力讲好这个故事,首先我们要定义最高层的社会复杂性,也就是真社会性/eusociality。Eu-这个前缀意味着“真实的”或者说“核心本质的”,指的是一群生物在很多世代的跨度当中由成年个体集体养育后代,群体当中的个体在寿命或者生殖能力方面各不相同,从而增强它们的社会体系的复杂性与成功。几千种动物物种都会形成不同类型的团体,比如大猩猩。但是几乎所有的大猩猩——还有其他群居动物——都够不上真社会性,因为它们缺乏持续性的、基于利他行为的生殖分工与任务分工。

画面上是两位凭借真社会性征服这颗星球的胜者,一位是人类,另一位是蚂蚁。真社会性在地球的陆地上很少见,据我估算在整个生命史上仅仅出现过二十来次:在昆虫与甲壳纲出现过若干次,在非洲裸鼹鼠身上出现过两次,在人类身上出现过一次。在进化历史上,真社会性出现得很晚,直到中生代早期或者说距今一亿五千万年前才出现。但是它刚一出现就造就了统治环境的物种:蚂蚁和白蚁。已知的蚂蚁与白蚁大约有一万五千余种,只是一百万种已知昆虫物种当中的一小部分,但是它们却占据了世界绝大部分栖息地以及地球生物质总量的一半,彻底统治了无脊椎生物的生存空间。至于人类的统治地位我这里就不多说了。在蚂蚁栖息的大部分地区,蚂蚁的总量都比当地其他脊椎动物加在一起重四倍——鸟类,两栖类,爬行类,哺乳类,全都算上。如图所示,根据生物质来衡量,亚马逊雨林里的每一只美洲豹都要面对一只体型比它大出好几圈的巨型蚂蚁。最后最令人惊讶的是,真社会性仅仅占据了一条非常狭窄的进化路线,但却是进化当中最为一以贯之的路线。一旦某个物种获得了这种特性,接下来就必然统治世界,针对生态系统当中的一切其他生物施加压倒性的影响。

说到涉及真社会性起源以及人类处境的进化生物学,存在两个主要的谜团。据我所知这两个问题还没有得到生物学家或者任何科学家的回答,他们从没想过我们需要了解这两个问题,然后才能解释我们从何处来以及我们是谁。首先,既然真社会性如此成功,为什么这种策略这么少见?为什么要花这么长时间才能进化出来?第二个没有得到回答的重大问题——尽管我今天晚上要说一说——在于怎样的选择压力催生了这种策略。我认为,要想讨论人类从何处来,首先需要回答这两个问题,可是生物学家迄今尚未给出答案。

真社会性的进化确实花了很长时间。在四亿到两亿五千万年前,地面上的成煤森林里充满了各种昆虫。此时许多主要群体——甲虫、蜉蝣、蜻蜓、蟑螂等等——已经分化成了很多不同物种,但是还有很多其他昆虫没能挺过两亿五千万年前的二叠纪末大灭绝,其中包括很多你从没听说过的昆虫。因此昆虫第一次遍布世界并没带来真社会性。接下来是脊椎动物的高光时刻。在整个中生代,多种恐龙各领风骚,其中许多都能两足行走,解放了前肢。但是它们却始终没有像灵长类那样进化出更大的大脑。如果它们具有这样的大脑,或许恐龙说不定早就统治世界了,用不着等到灵长类动物。蚂蚁和白蚁同样最早出现于中生代,然后逐渐在6500万年前巩固了自己的统治地位。

画面上是一座进化迷宫,可以用来解释进化之路上会发生什么或者——在远远更加常见的情况下——不会发生什么。进化迷宫是一个很有用的比喻:物种一步一步、一代一代在自然选择的引领下向前进,凭借自己所具备的基因组以及所占据的环境向前迈步;任何时刻它们都不会因为受到特定方向吸引而走向这个方向,因为根据我们对于进化过程的理解,并不存在这样的吸引力。物种就像任意运动的粒子一样被周围的力量——也就是自然选择——所驱动。假设迷宫左上角入口处是一个原始的、非社会性物种,如果它能从右下角走出来,就会获得真社会性。这个物种时时刻刻都可能向任何方向运动,还可能干脆停下甚至倒退,完全凭运气。另一方面,要想穿过这个迷宫,必须依靠一系列特定的行走方式,其中的每一步都未必一定会发生。如果我们从我们感兴趣的结果——比方说真社会性——往回倒推,可以将这些步伐视为预适应。至于最终实现真社会性的最后一步——根据现有记录大约出现了二十来次——则会跨越迷宫出口的门槛,让原本的独居物种获得真社会性。那么这最后一步究竟是什么?

我给大家看一看。追溯一下进化途径就能发现,走出进化迷宫的最后一步是构建复杂且具备防御功能的巢穴,然后个体雌性、交配的一对生物,或者一个非常小的团队就可以在巢穴里储藏收集来的食物,饲喂幼虫,直到幼虫长大成熟。大多数情况下,下一代生物将会全部分散,再次以个体修筑新的巢穴。但是在少数情况下,下一代并不会离开,而是留在巢穴里,这就出现了原始的真社会性生物。比方说海虾会在浅海的海绵里构建巢穴。合鼓虾属曾经五次独立进化出原始的真社会性。虾后住在巢穴中间,兵虾负责防卫洞口。隧蜂科会在土壤里打洞,幼虫与亲代待在一起。只要再走一小步,只要一个变异关闭它们的四散基因,就会创造真社会性。这样的进化路径发生了很多次,大量物种走到了这个门槛,但是要么没有走过去,或者走过去之后灭绝了,以至于这个突变也灭绝了。为什么?因为整体必须在与独立个体或者其他团体的竞争当中取得成功。出于我们还没有研究过的原因——但现在很有必要这样做——群体选择必须足够强大才能克服个体层面的自然选择。每一种步入迷宫的物种都已经经历了上千万年个体层面的自然选择,在各个方面都已经适应了个体层面的选择,凭借适应性特质进行了无数次成功的生命循环。一旦出现新的群体性特质,那么这些特质必须为群体带来极大的优势才能克服个体层面的自然选择。比方说甲虫就体现了实现真社会性的错误方式。曾经出现过许多前社会性物种,包括大量甲虫。某些甲虫的亲代会将幼虫聚集在一起,将它们从一个食物来源放牧到另一个食物来源。据我们所知,从来没有哪种迁徙性生物曾经在不建造巢穴、不收集食物、不在巢穴里饲喂幼体的前提下产生过真社会性。这方面的要求非常严格。很有几种物种走到了门槛上——黑猩猩、大猩猩以及非洲野狗都走到了这一步——但是没有走出最后一步。至于它们为什么没有迈出这一步,这是一个非常重要的进化问题。

现在我要研究一下最近的灵长类论文,从而追溯是什么使得人类具有了社会性,整理一下哪些事件导致了原始人类与黑猩猩在六百万年前分道扬镳。我的结论基于大量相关著作的合成,并且非常小心地选取了一系列刊发在关键期刊上、经过同行审议的论文。第一步是下树,两足行走,解放双手。黑猩猩并不会真正两足行走,它们在大多数运动情况下还是四足行走,用前肢的指节着地。但是它们确实可以站起来用后腿走路,只不过走的方式不对。正如你们所知道的那样,黑猩猩与倭猩猩这两条线具备大量的高等行为,包括社会行为。它们甚至有文化。从塞内加尔到肯尼亚,不同的猩猩群体都发明了自己的文化,有些群体擅长扔石头,也有些群体擅长利用木片或者动物骨头来挖掘地下的块茎。不过它们并没有再往前进一步。

画面上是一片黑猩猩的栖息地,人类也居住在这样的环境里。画面上的人类是狩猎采集者,与黑猩猩共享这片南卡拉哈里稀树草原。我们十分确信,这几位土著人虽然生活在现代,但是他们从体貌外观到生活方式都十分类似世界上所有智人的祖先。六万年前我们的祖先离开非洲时过得就是这样的生活,非洲大草原就是当年这一切发生的地点。先来看看地猿。我们没有多少材料来研究这种生活在440万年前的生物,只能确定它们是可以完全两足行走的灵长类,唯一的问题在于它们的大脑容量依然和黑猩猩一样。地猿很可能是人类这条演化路线的祖先。随着时间推移,地猿或者某些十分相近的物种进化成了一系列物种。在南方古猿的时代,至少还有另外三种类人生物同时生活在非洲,日后全都有可能成为人属生物的祖先。他们直立行走,以多种植物为食,并且擅长在这些植物的生长地获取食物。接下来出现了典型的适应辐射现象:这些类人物种数量增多,填补了不同的生态位。

南方古猿仅仅经历了非常轻微的大脑容量增加,从黑猩猩的400立方厘米增加到了500立方厘米。假设三百万年前外星人来到地球,看到南方古猿在非洲大地上行走,寻找水果,通过声音相互沟通,就像黑猩猩一样,那么他们恐怕并不会注意到这种古猿与一般动物有什么区别。但是两三百万年前发生了非同一般的情况:大脑在长久维持静态之后突然开始增长,并且增长得极其迅速,主要增长区域位于前脑。这一现象不同于任何我们已知的复杂器官进化,两三百万年前正是这一现象创造了人属。

是什么导致了人与猿的突然分别?人类这一支开始吃更多的肉,逐渐变成了食肉动物,我们可以通过骨骼结构与颅骨结构的改变来确定他们改变了饮食,从纯素食转变为了肉食。即便今天,黑猩猩——如果我的数据正确的话——日常摄入总卡路里的3%也会来自肉类,它们要么食腐要么狩猎长尾黑颚猴。但是世界范围内,人类的卡路里有三分之一来自肉类。人与猿的食性分化就发生在250万年前。与此同时,人类的大脑尺寸显著增加,骨骼结构尤其是面部骨骼结构显著改变,我们就此成为了人属而不再是南方古猿,我们可以猜测——尽管没有直接证据——此时的原始人已经开始建立营地,将猎物带回营地分食。我们可以猜测,但是不能确定。我们确实知道,直立人出现在距今200万年前,并且有直接证据证明直立人不仅会建设营地,还会在营地里用火。用火其实并不困难,只需要在雷电击打地面的时候——这种事在非洲草原非常常见——带回几根点燃的树枝就行。当然他们还会遇到被火烧死、半熟乃至全熟的动物,更加容易食用与消化。用火改变了我们的牙齿与肠胃,使其更加适应烹饪食物,包括肉类。画面上是直立人营地的复原图,我们知道他们在这里待了很久,期间发生了分工,有人外出打猎,有人留下看家。六万年前,非洲发生了一场更显著的进化革命,导致了现代形态的智人的诞生。这个物种很快就突破非洲,沿着尼罗河走廊迅速扩散到了亚洲、新几内亚以及澳大利亚。我们相信我们的祖先六万年前就是画面上这个样子。后来我们进化出了不同肤色,分成了欧洲人与亚洲人等等,但是我们的认知能力基本上保持一致。

最新进化且扩散开来的人体群体的标志性行为就是群体之间的暴力与侵略。我们认为南美的亚诺玛米人非常暴力,但是所有人类社会都可以间歇性地表现出极端暴力行为。用威廉.詹姆斯的话来说:历史是一场血浴。玛雅人骄傲地在壁画上描绘了他们的战争与种族屠杀行径。在西班牙与法国的洞穴墙壁上遍布着可以追溯到三万两千年前的大量壁画艺术,其中有相当一部分都没有得到《肖维岩画选》之类出版物的选用,因为这些描绘人体遭到穿刺的画面内容并不适合挂在你自家墙上。尤其还有大量证据证明原始人惯于杀人,主要借助长矛来捅死人。这似乎表明当时人类群体之间惯于相互侵袭,要么为了抢夺地盘,要么为了报复。

我先提醒一下大家,个体层面的选择怎样进行。以鸟类毛色的改变为例:如果环境偏好深蓝色的鸟——比方说——并且存在一系列等位基因与特定基因会让鸟的颜色变深或者变浅,而且在这样的环境里基因相互竞争,个体及其后代也在相互竞争,为的是赢得筑巢地点与食物之类的资源,那么就可以预期一代一代的鸟种群的基因逐渐转向深蓝色。这是最简单的达尔文主义。相比之下,通过群体选择而进行的进化——尤其见于社会性昆虫——则更加直接。蚂蚁和白蚁是最喜欢战争的生物,蚁群永远在发动战争,一个蚁群只要能能力就会摧毁隔壁的另一个蚁群。结果一定程度上意味着蚁群内部出现了神奇的、非凡的、各种各样的形态变化。没有其他解释,就像我与Bert Holldobler在《超个体》一书中指出的那样:同样的情况肯定也发生在人类身上。达尔文在《物种起源》一书中拥抱了群体选择的概念。这一概念近几年遭到了贬斥,但是达尔文认为唯有群体选择才能解释蚂蚁当中为何专门分化出工蚁,且不至于严重威胁乃至摧毁他的整套自然选择理论。他在《物种起源》当中着重指出了这一点。接下来在《人类起源》一书中,达尔文又认为群体选择也发生在了人类身上。个体人类具备某些由基因控制的特质,这些特质会影响个体之间的互动——尤其会影响个体之间相互沟通的形式——以及其他各种形式的社会性行为;这些行为全都会受到自然选择的青睐或者遏制,自然选择的形式则是群体之间的相互竞争。这样一来我们就有了多层次竞争的概念。鸟类的个体竞争是同一群体当中的成员之间的竞争,而群体竞争则是不同群体之间基于群体内部个体互动的有效性而展开的竞争。概括来说,个体选择导致了自私行为,我们称之为罪孽;群体选择导致合作行为,我们称之为美德。

那么人类如何投身于群体选择,并且最终导致了高等的社会化行为?过去二十来年的认知与社会心理学家们有一个很不错的想法:人类有两种强大的特质,如此凸显,如此强大,如此普及,以至于我们几乎不认为这是人类的特质,而是像空气和水那样是自然的一部分。第一项强大特质:我们人类非常需要、而且很容易就能形成群体——运动队、宗族、同乡会等等。最常见的是基于共同利益或者共同地缘出身的群体,而且此类群体的形成完全是任意的。正如社会心理学试验所展示的那样:实验人员将受试志愿者任意分成两队并且展开竞争,两个群体都认为自己的成员更聪明,更值得信任。形成群体并且认同群体是极其强大的人类本能。第二项强大特质:人类始终在相互评估。人类痴迷于其他人类的举止表现,我们总会耗费一大部分时间来琢磨我们认识的其他个体,心理学家将这种行为称作“读取他人意图”。读取意图的能力在人类身上极大发展,以至于我们都是这方面的天才。我们可以在群体内部创造社会网络,让我们获得最大的成功与生存的可能。但是读取意图的行为也催生了许多其他人类特质,伴随着无尽的变化,为虚构作品与各种文学门类提供了无穷无尽的题材。我们能做到的一切,我们特别想要做到的一切,全都可以归结于我们对于形成人际纽带、形成群体以及展开合作的渴望。在群体之间发生冲突时,群体内部的合作程度是决定胜负的关键。同时在群体内部,亲近、拉拢、欺骗、操纵、控制等等构成了人类社会行为的绝大部分内容。以上这两点就是源自群体选择的人类行为关键,其中包括了我们所谓的基本美德,也就是利他与自我牺牲的意愿。

如果你们关注最近关于进化论的文献,就会注意到这种对于人类社会性以及其他社会性实例的起源与驱动力的描述有别于传统进化论对于利他行为与真社会性的解释,后者的基础是亲缘选择与广义适合度。两年前两位一流数学家——哈佛大学的Martin Nowak与 Corina Tarnita——的研究表明,广义适合度理论的基本理念在数学上站不住脚,而且基于广义适合度理论做出的生物学解释——即亲缘选择——更容易通过我刚才阐述的多层选择来解释,即个体选择、群体选择以及两者间的各种组合。亲缘选择理论认为,唯有具备亲缘关系的一众个体才能形成群体并且做出利他行为,因为一名个体的利他行为不至于让自身基因遭受损失。群体里的其他成员都是这个个体的亲戚或者说连带亲戚——并非这个个体的后代,而是它的兄弟姐妹与表亲。假如此类个体愿意牺牲自己的一部分寿命、一部分安全乃至一部分财富来支持利他行为、支持自己的亲戚,自然就会形成群体,推进此类利他行为的基因也会广泛传播开来,最终使得一开始的小群体成长为具备高等社会性的大群体。不幸的是,Nowak与 Tarnita的数学论证指出,这一场景在数学上并不成立。

这两人的论证提出之后,最初十八个月期间招致了大量非议,利用亲缘选择理论研究群体进化领域的研究者们尤其一片哗然。但是过了一年半之后。没有人提能够反对他们的论证,而且我也没见过任何一位针对多层选择理论提出批评的批评家能够提出自己的替代理论来替代那些原本基于亲缘选择理论的解释。我在《社会性征服地球》这本书当中充分阐述过这一点,有兴趣的话可以去看书。这里我感到我需要给告诉大家,书中观点还没有尘埃落定,实际上还有很多人拒绝接受亲缘选择的替代理论。但是这一点无关紧要,因为科学并非由选票决定。而且也有很多学者、数学家与进化理论家相信我们的理论很可能是正确的。不管怎么说,如果我们是正确的——我们确实是——那么大门已经完全打开,让我们得以进一步构建人性的生物学起源。亲缘选择的应用范围太窄,很难可信地解释人性起源。

最后我略微提一下,利他与合作以外的其他人类本能或许并非基于社会化多层选择。我觉得我们确实应该比起当前的程度更加相信——甚至在学术领域也是如此——我们确实会做出非理性行为,这些行为都是漫长的史前世代的残余。同时还要说服你们相信历史可以解释很多人类现象,但是文字出现前后的历史是两回事。我们必须越过这一分界不断回溯,才能理解人类处境的起源时。剥离了史前史,文字历史就没有意义;剥离了生物学,史前史同样没有意义。因此生物学与历史这两大知识分支将会形成共生关系。

群体选择与个体选择之间的矛盾在于不稳定性。我们是充满矛盾的物种,而且永远都会是充满矛盾的物种,因为我们无法彻底倒向两个极端之一。彻底依靠个体选择,社会将会崩溃;彻底依靠群体选择,我们会沦为天使一般的机器人。只有卡在中间才有做人的余地。这一点可以解释为什么人类从根本上如此矛盾,无论是在自己的家庭里、在自己所属的群体里还是在国际上都是如此。或许所有已知的、具备真社会性的不同生物——我们从没认真考虑过它们能给我们带来什么启发——全都是以同样方式被创造出来的。现有证据看上去确实如此,所有这些生物都经过了同样的迷宫路径。那么这条路似乎就是获得真社会性、达到人类层次的智力与社会组织度的唯一方式。假如当真如此,宇宙当中任何地方可能出现的社会行为、复杂组织与高等智力都必将面临这一重大限制;或许无论从前还是今后,宇宙当中就只有这么一种方式可能产生高等智力。

智力与文化的起源我在书中写了一点,这里我就不细说了。我想让大家看看人们对于自身并没有意识到的几点神奇事实,比方说他们的感官器官会限制他们的意识,他们的行为往往非理性,并不受到意识的控制。画面上这三个图案当中,我敢肯定大家最有感觉的一定是中间的连续屈折线。这一点可能是很多文化背后的生物学基础。很多文化都偏好复杂的设计图形,例如画面上这幅日语书法,还有美丽的旁遮普语书法,以及各种所谓原始艺术品上面的精巧花纹。甚至在现代设计当中,艺术家会选择了利用复杂的屈折线来代表大脑。在画面角落还可以看到美国艺术科学学院的徽记同样由屈折线构成。再比方说人类最喜欢的栖息地。我们进行过跨文化测试,让受试者选择任何栖息地,他们的选择大体具备三个特质:居住地应当居高临下,窗前要有一片绿地,附近要有一片水体。他们愿意花高价,无论这些特质是否有什么实用价值。这正是人类本能在起作用。我现在没时间细说,不过这样的居住地偏好显然是史前生活的残迹,所有动物都有这种偏好,这些特质对于它们的生存至关重要。

最后我要讲一讲我们接下来要往哪里去。我要把话说得重一点:过去四十年我们努力旋转亲缘选择理论的轮子,对此我也难辞其咎。我的第一本社会生物学著作就采用了亲缘选择理论作为人类行为的可靠基因解释。但是我们现在已经离开了亲缘选择的残骸,远离了歧途,可以继续前进了。至于我在回答保罗.高更三问的方面是否取得了任何进步,以及这三问是不是我们在当前时代的进化理论领域最应该追寻的方向,我只能将这一切留给你们这些未来的科学家、留给历史来检验。我谢谢大家今晚听我讲话。

通宝推:我还有机会吗,
家园 著名的生物学家威尔逊
家园 威尔逊忽略了蜜蜂

我很诧异,因为蜜蜂也是广泛存在的社会性生物。

家园 有力解释了:受压迫越重的群体越爱国

出于我们还没有研究过的原因——但现在很有必要这样做——群体选择必须足够强大才能克服个体层面的自然选择。

...

一旦出现新的群体性特质,那么这些特质必须为群体带来极大的优势才能克服个体层面的自然选择。

倒过来看,就是肉食者鄙。只要个体生活状态足够糟糕,足够绝望,那么只要群体带来微弱的优势就可克服个体层面的选择。

秦国能够统一列国,因为个体过得很糟糕,不去战场上死于六国刀兵,也大概率饿死于西北荒凉贫瘠的土地,没差(这里给说我是1450的提供一点弹药)。

今天中国越是996icu,越是大规模失业,女人越是宁可给权贵当小三小四小N也不肯给屌丝明媒正娶,那些屌丝越会舍弃个人利益去爱国,因为他们已经没什么个人利益了,损失可以忽略。这时候群体带来微弱的优势可以只是网上宣传的虚假信息带来的那点快感。

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